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和黄 橙黄色 杂谈
分类: 植物赏析
第一种观点认为,彩叶植物是指在生长期内,叶片与自 然绿色有明显区别的植物类群,具备一致的变色期、较长的 观赏期和整齐的落叶期。
第二种观点认为,从狭义上说,彩叶植物不包括秋色植 物,在春秋两季甚至春夏秋三季均呈现彩色,尤其在夏季旺 盛生长季节仍保持彩色不变。彩叶植物与传统的仅在秋季变 色的秋色叶植物很不相同,且呈现叶色的机理也不尽相同。 广义上说在生长季节可以较稳定地呈现非绿色(排除生理、 病虫害、栽培和环境条件等外界因素的影响)的植物都可以 称作彩叶植物。
第三种观点认为,彩叶树种是指整个生长季节或生长季 节的某一阶段全部或部分叶片较稳定地呈现非常见的绿色 的树种。
第四种观点认为,彩叶植物是指植物的叶片或茎干呈现 出非常见的绿色状态,如呈现出黄色、红色、紫色、橙红色、 灰色、银灰色、白色或混合色等色彩。
第五种观点认为,彩叶植物是指在生长期的一定时间或 整个生长期间呈现绿色以外的其它色彩,并且能够形成一定 景观效果的植物。并认为温带落叶植物尽管秋季具有变色现 象,但不能称为彩叶植物。
二、彩叶植物的分类
(一)按植物呈色的季节分类
常彩类即整个生长季节
叶片从幼叶到衰老彩色始终存在。常彩类又分为常色叶类和 变色叶类。常色叶类(叶全年均呈彩色状)如金扁柏、黄叶 锦熟黄杨、红色鸡爪械、紫叶李等;变色叶类如金叶红瑞木 春黄秋红,紫叶加拿大紫荆春夏红秋黄。秋彩类
呈现出彩色的变化,如械树类、银杏等。 呈现出彩色的变化,如红叶石楠、山麻杆等。
即在秋季
春彩类 即在春季
冬彩类即在
冬季植物的茎干有彩色的特征。如红瑞木、山杏等具红色枝 条;山桃、红桦具古铜色的枝条;梧桐、棣棠、青榨械具有 青翠碧绿的枝条;紫竹呈暗紫色;白皮松、白桦、毛白杨等 树干及枝条呈白色或灰白色。
(二)按植物叶片呈现色彩分类 黄色类 包括黄色、橙 色、棕色等黄色系列,如金叶榆树、金叶梓树、黄金榕等。 紫色类包括紫色、紫红色、棕红色、红色等,如紫叶黄栌、 紫叶马氏榛等。 蓝色类 包括蓝绿色、蓝灰色、蓝白色等, 如蓝粉云杉等。 白色类包括白色、灰白、银白色,如白叶 肥皂荚等。 花叶类 叶片同时呈现两种或两种以上的颜色。 如花叶复叶槭、小蚌花等。此外,还可以把彩叶植物分为: 单色叶类 如朱蕉叶呈紫色。 双色叶类 如紫鸭跖草叶面深 绿色叶背深红色。 斑叶类 如白斑叶子花 . 花叶类如虎斑万 年青叶带黄斑。 彩脉类 如金脉刺桐等。 镶边类 如金边桑 等。
(三)按植物的株高分类 乔木即主干明显、直立的木 本彩叶植
物。这类植物一般高大,在距地面较高处可形成树 冠。如白叶肥皂荚、垂枝银椴、金边马褂木等。灌木 无明 显主干的木本彩叶植物,植物体一般矮小,近地面处枝干丛 生,均为多年生植物。如红桑、花叶复叶槭、花叶叶子花、 金焰绣线菊等。 草本即一类形态美丽、色彩丰富、以茎干 和叶丛为主要观赏部位的草本植物。有金叶、红叶、银边等 彩叶种类及秋色叶。如蓝羊茅、金色箱根草、金色苔草、决 堤拂子茅、 大丛乱子草、 金色粟草、 疏花山麦冬、 金叶薯等。
三、彩叶植物的呈色机理
(一)彩叶植物呈色的遗传机理日本学者对水稻叶片紫 色性状的遗传进行了比较系统的研究。 Nagao 和 Takahashi 认为有 3对基础基因 C、A、P 控制花色素苷的遗传。 Kinoshita 认为 C-A-P 这一基因系统也适用于籼稻, C、 A、 P 都有多 个复等位基因, 并存在几个多效作用的主基因。 例如 pl 基因 使叶片、 节间、茎节、叶鞘、叶环等同时表现出紫色。 另外, 紫色性状的表达还要受到至少 1-2 对抑制基因的作用。牟同 敏等对紫叶水稻 22 个组合的 F2 群体进行了调查, 其中有 8 个组合的分离结果,未找到合适的遗传模型;回交组合做了 4 个,其中有 2 个未找到遗传模型;三交组合做 5 个,其中 有 4 个未找到遗传模型。由此看来,紫叶的遗传还可能存在 其它的分离模型。 有研究表明, GAS 通过调节特异基因的转 录间接地诱导花色素苷合成途径中结构基因的表达。彩叶植 物遗传方式目前发现有遗传转座子、质体突变、易变核基因 等。于晓南认为彩叶植物育种途径可以通过分子生物技术的 途径来实现,即从一种植
物中获得的基因可以经过适当的载 体克隆并转移到其它植物中,得以表达和遗传。
(二)彩叶植物呈色的生理机制植物叶片细胞中的色素 包括叶绿素、类胡萝卜素、花青素。在高等植物中类胡萝卜 素的含量与组成有很大差异。类胡萝卜素分为胡萝卜素和叶 黄素两类。在植物组织中发现的主要是橙黄色的
伊胡萝卜素,
往往伴有不定量的 a胡萝卜素,胡萝卜素使叶片呈橙色,叶 黄素使叶片呈黄色,花青素使叶片呈红色。这几种色素在细 胞中的含量决定了植物组织的颜色。花色素苷存在于细胞液 中,以糖苷的形式存在,具有吸光性而表现出粉色、紫色、 红色及蓝色。这在很大程度上是由于花色素苷化学结构的微 小差别,或者是化学结构虽然相同,但由于溶液的物理或化 学条件不同也会产生色素的变化。关于叶绿素的含量与叶色 变化的关系,李保印等对金叶女贞、紫叶桃、紫叶李和紫叶 小檗等不同彩叶植物叶片中的叶绿体色素含量进行了测定。 结果表明,金叶女贞单位重量叶片中各种色素含量均低于小 叶女贞,叶绿素( a+b )与类胡萝卜素含量的质量比值为 1.90:1 远小于小叶女贞的质量比值 5.17: 1, ;金叶女贞叶绿 素 a/b 的比值显著大于其它植物,但叶绿素 a 、叶绿素 b 和 花青素含量却很低。紫叶桃叶片中各类色素含量均高于绿叶 桃。有研究表明,糖作为碳源和渗透调节因子,影响细胞的 生长及花色素苷的积累。 周秀梅对金叶女贞, Avril 对蹄纹天 竺葵, Pedro 等对白叶常春藤, Richard 对红叶桃的气孔特 征进行研究。彩叶植物的呈色与发育的年龄有密切的关系。 一般来
说,组织发育年龄较小的部分,如幼梢及修剪后长出 的二次枝等呈色明显,对这类彩叶植物来说,多次修剪对其 呈色是有利的。目前对观赏植物花色的形成及调控机理已有 较多研究。关于彩叶植物多彩形成机理研究尚少。
(三)彩叶植物呈色生态因子
1、光照 花色素苷是形成植物彩色的主要色素,花色素苷的合成
必须有光的诱导,光越强,花色素苷积累越多。蓝光、紫外 光是促进花色素苷合成的最有效光质。光的强度、光质和光 照时间通过对花色素合成的影响及调节与花色素有关的酶 的活性来影响彩叶植物呈色,有些植物种类如金叶女贞、紫 叶小檗等,光照越强,叶片色彩越鲜艳。而一些室内观赏植 物如孔雀竹芋等,只有在较弱的散射光下才呈现斑斓的色彩。 红桑、南天竹等叶片的叶绿素在弱光下合成的多,在强光条 件下一部分叶绿素被破坏而由胡萝卜素取而代之,因此这些 植物在强光下变橙变红。袁涛等对金叶莸的研究表明, 遮光7〜10天后叶片回绿;30 %遮光27天后叶片回绿; 对照叶片鲜艳明亮。当70% 光由弱到强,呈色鲜艳的植物种类有 金叶女贞、紫叶小檗、金而 叶莸;色彩深暗的有紫叶黄栌、紫 叶榛;弱光条件下色彩鲜艳的有斑叶鹅掌藤、背竹芋、花叶 玉簪、金边万年青;当光由强到弱,色彩消失的有金叶假连 翘、金叶连翘、金叶莸。
2、温度 万寿菊叶片中花色素的合成与高强光、低温、高辐射有 关,实验证明,温度明显地影响叶片中的花色素苷的含量, 积温与花色素苷的含量呈负相关。红叶鸡爪槭从美国北部移 至南部时发生叶色褪色。在我国也有同样的情况,如北京地 区的黄栌在河南南部就没有北方的鲜艳。这可能是南方日夜 温差小,不利于糖分积累,花色素被消耗造成的。
3、季节
季节是一个综合因素, 主要是温度、 光照、水分的变化。 叶绿素对温度的适应性较差,秋季随着气温的降低,叶绿素 首先被分解,
而且限制了新叶绿素的合成,叶片中原有的类 胡萝卜素就表现出来,使叶片变成黄色或红色。同时,由于 秋季温差大,有利于叶片糖分的积累,进而促进花青素的合 成;降雨量的减少,使花青素浓度增加,植物原来的叶片就 呈红色或橙红色。李红秋等对金焰绣线菊叶色多变的原因研 究表明, 5 月刚进入生长期,温度偏低,类胡萝卜素及叶绿 素含量较高,叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量较低,叶片表现出 橙红色(类胡萝卜素本色)和黄绿色(叶绿素 b 的颜色), 随着温度的上升, 叶绿素 a 的含量增加, 叶片呈现出蓝绿色。
7〜9月温度最高,叶绿素 a的含量下降,几乎与叶绿素 b、 类胡萝卜素的含量相等, 叶色几乎没有变化, 10 月气温下降, 光照增强,叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量降低,类胡萝卜素和 花色素含量明显增高,叶片呈现铁红色。气温、季节影响叶 片中花色素的合成,一般早春的低温和秋季的早晚温差气候 条件有利于花色素的合成和积累。于晓南对美人梅研究认为, 美人梅叶片花青素含量在 4〜 8 月随叶片生长发育呈递增趋 势,但 9 月以后,随着叶片衰老花青素含量也逐渐减少。
4 、病毒
病毒可以导致植物发生花叶现象,如寄生在花椰菜 ( Nicotiana tanacum )的花叶病毒。烟草 (Brassica var. botrytis ) 花叶病毒可以浸染 200 多种植物,使植物出现不规 则的彩斑,有时叶片虽然还是绿色,但是叶脉却变成黄色、 白色或者红色网状花纹。只要携带的病毒不影响植物的生长 发育,就不会有什么危害,还可以使叶片更加美丽。花叶芋 的花瓣也与病原物的浸染有关,在其叶片中发现了类菌质体 和病毒( DMV )。于是就有采用病毒育种的办法,使植物的 色彩更加丰富艳丽。病毒引发的彩
斑,从某种意义上,可以 称其为嵌合体,是由于它包含了受感染和未受感染的基因信 息。由于彩叶植物的引入地区和引出地区的风土条件相差很 大,一些原来是金黄叶和紫色叶的树种叶色可能会变绿,如 金叶雪松、金叶美国花柏、紫叶榛、花叶杨和金叶欧洲紫杉 都变绿了,这主要是因为这些彩叶是由病毒引起,健康后就 变绿了。
5、缺素 植物营养元素的缺乏会引起植物的色叶变化。如土壤 缺 N :叶柄、叶基呈红色。主要是由于叶绿素合成减少,类 胡萝卜素颜色显现。缺 P :叶片呈暗绿、带褐斑,较老叶子 呈红色。缺K :叶片边缘褐色。缺S :叶子表现黄绿-白-蓝。 缺 Ca :叶片具红褐色斑,首先出现于叶脉间。缺 Mg :叶片 具黄斑,从叶片中心开始。上述的叶色发生变化均是营养不 良造成的, 是短暂的, 当补充适当的营养元素叶色即可恢复。
但是也有实验证明土壤中的营养元素可以影响叶色的变化。 Lee 研究证明土壤含低氮和高强光有利于忍冬彩斑的表现。 栽培中 P、 K 肥的比例失调,叶片颜色也有变化。此外,也 有氟化物、硫化物及铜离子对植物呈色促进或抑制的报道。
6 、土壤 pH
袁涛等对金叶莸的研究表明,在土壤
pH <6.7时叶色暗
淡,黄绿色无光泽;pH6.7〜8.3时叶呈金黄色,且有光泽, 渐转黄绿色,对呈色有利;pH 83时叶呈黄绿色至淡褐绿色。 但是多数实验证明,微酸性和中性的湿润壤土可以加强植物 彩叶的颜色。
7、湿度 彩叶植物的呈色与大气湿度可能也有关系。引种的美国 花楸在沈阳和上海种植时都表现良好,然而却不适合北京的 气候条
件,可能与北京的大气干燥有关系。到目前为止,尚 未见有关大气湿度与植物呈色的相关报道。
四、彩叶植物品种选育及引种
据统计,我国彩叶植物有 400 余种,分别属于 62 个科、 108 个属。
我国彩叶植物开发主要有两个途径:一是利用我国原有 的种质资源, 如乌桕、 黄连木、 银杏、黄栌、槭树、山麻杆、 白蜡、臭椿、火炬树、柿树、紫叶李等。我国上海植物园、 庐山植物园、昆明植物园等先后引进和收集槭树种质资源。
近几年,不断有从原种中选出彩叶植物品种,如河北省林业 科学研究所的金叶国槐、河南鄢陵的金叶白蜡、河南林业科 学研究院的红叶杨树、山西长治的金叶栾树、山东潍坊的红 叶臭椿、湖南林业科学研究院的红花檵木、南京林业大学的 中国枫香观赏性家系。此外,许肇海利用核辐射技术选育出 “彩色明星”月季新品种,该品种初展幼叶呈朱红色,随着生 长呈现红色、白色、黄色与绿色彩斑,成熟后深绿色镶嵌黄 白斑。
另一种途径是从国外引种。国外彩叶植物选育及应用有 近 200 年的历史,培育出数百个彩叶植物新品种。如槭树风 景资源的开发利用在欧美和日本已达到很高的水平。糖槭被 誉为加拿大的国树,加拿大的国歌为“枫叶永存” 。美国 1998 年培育出 15 个红花檵木品种,鸡爪槭 (Acer palmatum )已 培育出了 450 个观赏品种,德国学者用加州金边女贞与欧洲 女贞杂交获得金叶女贞。 近几年北京林业大
学、北京植物园、 河北农业大学、河南省林业科学研究院、北京汉枫集团、北 京格瑞阳光生物科技有限公司、中国林木种子公司、北京胖 龙园艺技术有限公司等单位先后从国外引进金叶女贞、紫叶 小檗、斑叶日本桃叶珊瑚、金叶雪松、金叶假连翘、红叶石 楠、金叶红瑞木、金叶接骨木、紫叶稠李、紫叶矮樱等近百 个品种。
五、彩叶植物的繁育方法 彩叶植物繁殖多采用扦插、嫁接、组培等无性繁殖方式,
有性繁殖方法很少采用。采用扦插繁育的彩叶植物主要有金 叶女贞、紫叶小檗、金叶接骨木、金枝国槐、紫叶李、金叶 红瑞木、金叶风箱果等。采用嫁接繁育的彩叶植物主要有金 叶珊瑚朴、金叶国槐、金叶刺槐、金枝国槐、金叶白蜡等。 采用组织培养途径繁育的彩叶植物种类主要有金叶女贞、金 叶连翘、紫叶稠李、红叶臭椿、红叶石楠、紫叶酢浆草、金 叶红瑞木、金叶风箱果等。
六、彩叶草本植物种质资源 (一) 金色和褐色的草
欧根石菖蒲、草原看麦娘、无芒雀麦、青铜新西兰发状 苔草、金黄苔草、金黄曲芒发草、蓝羊茅、金色箱根草、疏 花山麦冬、金黄大地杨梅、粟草、菲黄竹等。
(二) 蓝色和灰色的草
苔草、休波帕羊茅、蓝羊茅、爱荷达羊茅、欧洲异燕麦、 开展灯心草、峡谷王子赖草、大赖草、九彩柳枝稷、达拉斯 蓝柳枝稷、宝蓝帚芒草、垂穗假高粱等。
(三) 叶片深色的草
红叶白茅、黑沿阶草、圣蓝多柳枝稷、葡萄酒红狼尾草、 红狼尾草、紫色新西兰亚麻、烟袋甘蔗、红钩灯心草、斑叶 草、欧根石菖蒲、草原看麦娘、块茎燕麦草、斑叶芦竹、斑 叶苔草、亮眸苔草、银色浦苇、发草、大甜茅、箱根草、劲 茅、密集芒、菲黄竹、棕叶狗尾草等。
七、彩叶植物的应用 (一)彩叶植物的园林功能
进入新世纪,人们对环境质量的期望值越来越高。绿化 是用绿色植物来改变城市面貌的一种手段,目的是为了改善 人们的生活和工作环境。由于过去的树种色彩单一,均为绿 色,所以说“绿化”。绿给人的单调感觉已越来越不适应我们 这个多彩时代的节奏,热带雨林的人们对常年的绿色环境, 感觉为“绿色地狱”。绿的统一性与单调相连接,色彩的多样 性与性格特征相连接,树木的特征包括树形、色彩等因素, 这些因素构成了树种的特色,与人们可以产生共鸣,是彩叶 树种和特色树种今后开发价值之所在。如蓝色使人静谧,红 色使人奔放,橙色使人热情,而不同的色彩镶嵌在一起,会 使人感到丰富多彩,这种植物的色彩的审美价值显然高于单 纯的绿色。
单纯的植物花色十分诱人,然而“花无百日红”,植物的 开花季节短暂。于是,植物学家开始研究如何调节开花季节 或延长开花时间,并培育彩叶树种。春季萌发的新叶、夏季 绚烂的花朵、秋季丰硕的果实、冬季斑斓的枝条,无论季节 如何转换,彩叶树种始终是令人
瞩目的亮点。在我国历史上 曾有许多有关菜叶植物的著名诗句:
《西厢记》:“晓来谁染枫林醉,都是离人泪。”
杜牧《山行》:“停车坐爱枫林晚,霜叶红于二月花。” 张继
《枫桥夜泊》 :“月落乌啼霜满天,江枫渔火对愁眠。 ” 王维: “烟笼层林千重翠,霜染秋叶万树金。 层林尽染千 丈画,红黄翠绿一溪诗。”“火齐满枝烧野月,金泽含蕊滴朝 阳。正是斜阳空翠里,飘飘紫霞半天明。”
清?箫云从《秋山霜霁图》 :“一林霜叶可怜红,半入虚 中半
画中。冷艳只为秋点染,从来多事是秋风。”
在视野开阔的园林绿地中,彩叶植物更能形成气势磅礴 的色块效果;在小面积的园林绿地中,彩叶植物与其它植物 的搭配,形成花境、模纹花坛或栽植于容器中,作为一道动 态的景观,能起到良好的装饰作用。
(二)彩叶植物的应用 在我国以彩叶植物著称的风景名胜主要以秋叶植物为 主。如北京的香山主要树种为黄栌,南京的栖霞山主要树种 为枫香,江西庐山主要树种为野漆树、盐肤木和君迁子,江 苏天平山主要树种为三角枫, 成都米亚罗主要树种为枫、 桦, 山东泰山主要树种为黄连木、槲树 (Quercus dentate) 和黄栌, 在苏州古典园林中的主要秋色树种为银杏、榉树、枫香、槭 树,与梧桐、松柏、枇杷、芭蕉、竹子,形成了富有诗情画 意的“城市山林”,具有“万片作霞延日丽,几株含露苦霜吟” 的意境。目前,利用彩叶植物应用在城市园林中的经典之作 尚不多。
彩叶植物的用途很多,孤植、丛植、群植皆可,点缀作 用明显,有极好的装饰性。不少专家对彩色树种的应用和配 置包括群植、片植、丛植、色块种植和基础种植等问题进行 了研究。
群植
彩枝树种如金枝国槐、金枝白蜡群植在冬季如阳光普照 大地,红瑞木在北方如同冬天里的一把火,白桦林如同林海 雪原,上述彩色树种均可构成冬景林。枫树、银杏、黄榜、 火炬树等群植则构成秋景林。金边马褂木、金叶刺槐等可构 成夏景林。红叶臭椿、红叶石楠等组成春景林。
孤植
在相对单调的缺少色块的地方,栽植紫叶李、银杏等起 到点缀效果,引人注目。在色块地段栽植另一种颜色的色彩 植物,可以使该地段层次分明,增强效果。也可以孤植于林 间、草坪、空地、庭园中,具有点缀效果。
绿篱大量的彩色灌木植物,可广泛用于高速公路隔离 带、公园、广场、厂区的模纹彩带。
地被
观赏草轻盈的摆动和随之发出的轻柔的声响使花园充 满生机。彩色草具有令人惊艳的色彩, 从亮红、金黄到铜色、 赤褐、铁蓝和银色。一些彩色草的色彩随着季节的变化而变 化。观赏草多是禾本科植物,有庞大的根系,禾草的纤维状 的根系在土壤中形成一个庞大的网络,将土壤牢牢固定住, 匍匐型的禾草更是由于可形成向各个方向延
伸并形成致密 的植被来覆盖土壤,丛生型的禾草适当的密植也可以形成有 效的坡面植被。坡地也是观赏草造景的理想场所。可以在坡 面上种植一种观赏草以形成迷人的群体景观,也可以将具有 不同生长习性、质地及色泽的不同观赏草种植在一起,以营 造色彩缤纷的景观,还可以将观赏草与本土植物种植在一起, 可广泛应用于前庭花园、路、水边、水生园、湿地、坡面、 盆栽等。
道
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