极端微生物的研究概况

北京１００８７５）

中图分类号：Q93-3

文献标识码：A

摘要极端微生物对生命科学研究和生物技术的开发利用有重要意义。本文介绍了极端微生物的概念、种类、分布、环境适应机制及其应用概况。

关键词极端微生物极端环境适应机制应用

OntheResearchSituationofExtremophiles//ChenJinbo

AbstractExtremophilehasimportantsignificanceforlifescie-ncesresearchandthedevelopmentandutilizationofbio-tech-nology.Inthispaper,theconception,species,distribution,adapta-tionmechanismandapplicationofextremophileswereintrodu-cedbriefly.

Keywordsextremophiles;extremeenvironment;adaptivemec-hanism;application

Author'saddressSchoolofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,100875,Beijing,China

地球上存在高温、寒冷、强酸、强碱、高盐等不适合普通生物生存的环境，人们将这种环境称为极端环境，把能够在极端环境中正常生存的微生物称为极端微生物。极端微生物主要包括嗜热微生物、

嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物和嗜盐微生物，其独特的环境适应机制，对生命科学研究有重要的推动作用，同时在生物技术应用等多领域有着巨大的发展潜力。本文主要对极端微生物的分类、环境适应机理和开发应用加以介绍。

1嗜热微生物

1.1嗜热微生物的种类

嗜热微生物是一类生活在热泉、堆肥、火山、高温废水等高温环境中，最适生长温度在45℃以上的一类微生物，包括部分细菌和古细菌。根据最适生长温度不同，可分为超嗜热微生物（最适生长温度>80℃）、极端嗜热微生物（最适生长温度70℃-80℃）和耐热微生物（最适生长温度45℃-60℃）。自1965年第一株极端嗜热细菌在美国黄石国家公园的热泉中被分离出来后，迄今已发现20多个属的嗜热微生物，其中大部分为古细菌。1.2嗜热机制

三维网状细胞壁结构具有保护作用；长链饱和脂肪酸、有分支链的脂肪酸和甘油醚化合物含量比增加，增强了膜的稳定性；胞内蛋白质和酶类热稳定性高，同时含有大量多聚胺增加了耐热性；tRNA热稳定性高，部分嗜热菌携带与

文章编号：1672-7894（2012）04-0087-02

抗热性相关的遗传特性。1.3嗜热微生物的应用

高温条件下，嗜热酶稳定性好、活性高、易保存，在各个领域表现出巨大的应用价值。蛋白酶糖基水解酶可用于生产去垢剂、饲料；几丁质酶可用于胶质加工；纤维素酶、脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶等酶制剂广泛用于发酵工业和环保领域。最为著名的是在水栖嗜热菌中发现的TaqDNA聚合酶，其应用推动了分子生物学等生命科学研究的快速发展。此外，以嗜热硫化裂片菌、嗜热硫杆菌等嗜热菌为基础的石油煤炭生物脱硫以及利用嗜热菌获得抗生素在能源行业和医药工业中有着广阔的经济前景。

2嗜冷微生物

2.1嗜冷微生物的种类

嗜冷微生物是生活在两极地区、冰川、冻土、深海等低温环境中的一类微生物。根据最适生长温度不同，嗜冷微生物可分为嗜冷菌（最高生长温度<20℃，最适生长温度<15℃，0℃下可生长繁殖）和耐冷菌（最高生长温度>20℃，最适生长温度>15℃，0-5℃可生长繁殖)两类。2.2嗜冷机制

增加不饱和脂肪酸含量，调节膜的流动性，保证低温下营养运输；低温蛋白质合成能力；含有高活性低温酶，维持嗜冷微生物正常的代谢活动；可以合成冷休克蛋白，增强细胞抵御冷激胁迫的能力。2.3嗜冷微生物的应用

利用冷适应酶的高活性可以降解低温环境中的污染物，用于环境保护。同时，低温蛋白酶、脂酶、淀粉酶等冷适应酶可以作为洗涤添加剂。在食品工业中,低温β-半乳糖苷酶、低温果胶酶可应用于食品保鲜；低温淀粉酶、蛋白酶可以减少生面发酵时间，提高面包质量；低温脂酶可用于乳制品和黄油的增香；低温凝乳酶可以用在奶酪制作。纺织工业中，低温纤维素酶可应用于生物抛光和石洗工艺。另外，嗜冷微生物的冷适应性对疫苗等现代医药的研究与开发也有重要的推动作用。

3嗜酸微生物

3.1嗜酸微生物的种类

嗜酸微生物是指生活在酸性土壤、酸热泉、火山湖、酸矿水等自然形成或人工形成的低pH环境中的一类微生物。根据其生长的酸度特性不同，可分为极端嗜酸型（生长pH≤1）和嗜酸型（生长pH≤3，最适生长pH在1.0-2.5之

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理工间）。嗜酸微生物种类多样，横跨生命三域。还有一类可在强酸环境中生长，但最适生长pH值在4-9之间的微生物称为耐盐微生物。3.2嗜酸机制研究表明，虽然嗜酸微生物生长的外部环境呈酸性,但通过一定的机制其细胞内部的pH值接近中性。此外细胞膜表面有大量金属离子，同时定位有跨膜四聚体，控制质膜对质子的通透性，保持对H+

的低渗透性；嗜酸菌体内含有嗜

酸酶；嗜酸菌携带有能编码酸稳定蛋白的基因。3.3嗜酸微生物的应用

化能自养型氧化硫硫杆菌等嗜酸菌，能够从金属硫化矿物里将铜、金等重金属浸出，在生物冶金领域被广泛应用，在酸矿废水处理、煤炭脱硫、污泥生物脱毒、重金属污染土壤生物修复等环境净化领域，也发挥了重要作用。同时，人们也在尝试利用硫杆菌分解磷矿粉，通过提高其溶解度来增加磷矿粉的肥效。另外，

嗜酸乳杆菌能抑制腐败细菌生长，提高肠道有益菌数量，由嗜酸乳杆菌发酵牛奶而来的嗜酸菌酸奶和以嗜酸乳杆菌为原料的营养品普遍用于日常保健中。

4嗜碱微生物

4.1嗜碱微生物的种类

嗜碱微生物是指生活在碱性土壤、碱湖、碱泉、碱性污水等自然形成或人工形成的高pH环境中的一类微生物（生长pH>8，

最适生长pH在10-12之间）。嗜碱微生物可分为中性条件下不能生长的专性嗜碱微生物和中性甚至酸性条件都能生长的兼性嗜碱微生物两种类型。还有一种能在强碱环境下生长，但最适生长pH值不在碱性范围内的微生物称为耐碱微生物。已发现的嗜碱微生物有细菌、真菌和古菌，其生存环境复杂，往往伴随高盐、高温或低温等多种特性。4.2嗜碱机制

与嗜酸微生物相似，虽然嗜碱微生物最适生长在pH10-12的碱环境中，但通过一定的生理调节机制维持细胞内pH值接近中性。主要是通过依赖Na+

循环的Na+

/H+

反向

运输系统交换H++

维持细胞内酸碱平衡。另外，嗜碱微生物

胞内含有高效碱性酶，是碱性微生物能够适应极端碱环境的重要因素。4.3嗜碱微生物的应用

碱性酶在碱性环境中高效、稳定，作为洗涤剂的生物添加剂广泛使用。已商品化的洗涤剂用酶有碱性蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶、淀粉酶等，而且酶本身对环境友好，能完全被生物降解。其中，碱性蛋白酶、碱性脂肪酶在环保、制药、食品、生物感应器等多个领域广为应用。另外，木聚糖酶能够水解木聚糖生成木糖和寡聚糖，可用来处理人造纤维废物和制造纸张。碱性β-甘露聚糖酶可以作为食品和饲料添加剂，在纺织、石油、日化行业中也多有应用。

5嗜盐微生物

5.1嗜盐微生物的种类

盐微生物是生活在海洋、盐土、盐湖、含盐废水等自然８８

2012.02（上旬刊）形成或人工形成的富盐极端环境中的一类微生物。根据对盐浓度的不同生长需要，可分为弱嗜盐微生物(最适生长盐浓度0.2-0.5mol/L)、中度嗜盐微生物（最适生长盐浓度为0.5-2.5mol/L）、极端嗜盐微生物（最适生长盐浓度为2.5-5.2mol/L）。已知的嗜盐微生物包括很多海洋微生物，还有盐生杜氏藻等藻类，盐杆菌等细菌和嗜盐古细菌。还有一类可在高盐环境下生长，但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。5.2嗜盐机制

嗜盐微生物以脂蛋白为主要成分的细胞壁在高盐环境下保护了细胞的正常生命活动。嗜盐菌细胞膜上有一种叫做

“紫膜”的结构，具有光驱H+泵作用，这种H+泵作用机制能起到排盐作用，使菌体在高盐浓度下生存。嗜盐微生物在高盐环境中，通过两种渗透压调节机制调节胞内外渗透压平衡：一种是在胞内积累高浓度钾离子，通过反向转运排除钠离子，保持渗透压平衡，如盐杆菌和一些嗜盐古菌；另一种是通过在胞内合成大量甘油等相容性溶质来平衡渗透压，保护胞内酶系的稳定并增加细胞从外环境中吸收水分，如嗜盐甲烷菌和一些嗜盐真核生物。另外，

大多嗜盐微生物细胞内都含有大量嗜盐酶，这对嗜盐微生物对高盐环境的适应至关重要。5.3嗜盐微生物的应用

嗜盐微生物的嗜盐特性可用于化工、石油、采矿等工业高盐废水的净化处理和盐碱地的土质改良。通过嗜盐微生物发酵，可获得用于环保领域的生物降解材料聚羟基丁酸和用于医药领域的胞外多糖类物质等多聚化合物。极端嗜盐菌细胞膜上的“紫膜”中含有细菌视紫质等视紫醛蛋白，具有光驱质子泵的功能，可用于太阳能电池、海水淡化、生物芯片等方面的研发，解决能源短缺的问题。近年来对相容性溶质的研究引人关注，它们可以被用作刺激保护剂和酶、核酸、细胞的稳定剂。研究发现，提高细胞内甜菜碱等相容性溶质的含量，可以提高转基因植物的耐盐性。

6结语

极端微生物因其特殊的生理结构和独特的环境适应机制，在微生物基础研究、生物技术应用等方面发展潜力巨大。近年来，极端微生物的利用和极端酶的开发已成为国际研究的热门领域，我国对极端微生物的研究起步较晚，极端微生物的纯培养，极端基因资源搜集、表达调控、环境适应机理等方面有待进一步研究。相信随着极端微生物研究的不断深入，极端微生物的科研与应用价值将会越来越被人们所关注。参考文献

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编辑胡俊龙