云南松及其近缘种的木材构造与环境因子之间关系研究

２０１７年３０卷６期　Ｖ０１．３Ｏ　Ｎｏ．６　西南农业学报　１４４５　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａ　ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　文章编号：１００１—４８２９（２０１７）６—１４４５—０５　ＯＯＩ：１０．１６２１３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｃｊａｓ．２０１７．６．０３５　云南松及其近缘种的木材构造与环境因子之间关系研究　杨凯博　，吴　楠　，廖声熙　，崔　凯　，贺　圆　，孙庆丰　（１．中国林业科学研究院资源昆虫所，云南昆明６５０２２４；２．西南林业大学，云南昆明６５０２２４）　摘　要：【目的】研究了云南松木材结构多样性的变化规律并分析了其木材结构与环境因子之间的关系。Ｉ方法】以云南松（Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．）为重点，以地盘松［Ｐ．Ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｐｙｇｍａｅａ（Ｈｓｆｉｅｈ）Ｈｓｕｅｈ］、细叶云南松（Ｐ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｔ　Ｌａｗ）、高山松（Ｐ．ｄｅｎｓａｔａ　Ｍａｓｔ．）和思茅松［Ｐ．Ｋｅｓｉｙａ　ｖａｒ．１ａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ（Ａ．Ｃｈｅｖ．）Ｇａｕｓｓｅｎ］为对比材料，对其木材微观　解剖构造进行分析。【结果】从滇东南一滇中一滇西北，云南松木材的结构特征值（生长轮宽度、管胞直径、管胞长度）随着纬度的　增加出现减小的趋势，细叶云南松、地盘松和高山松的木材结构数量特征值比较接近，均小于云南松的木材结构特征值，思茅松的　木材结构特征值最大。【结论】云南松种群不仅具有足够的当前适合度，而且具备更大的进化灵活性，进化潜力很大。　关键词：云南松；近缘种；木材构造；环境因子　中图分类号：￥７９１．２４　文献标识码：Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　Ｗｏｏｄ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ＹＡＮＧ　Ｋａｉ．ｂｏ　ｒ，ＷＵ　Ｎａｎ　，ＬＩＡＯ　Ｓｈｅｎｇ—ｘｉ　，　ＣＵＩ　Ｋａｉ　，ＨＥ　Ｙｕａｎ　，ＳＵＮ　Ｑｉｎｇ—ｆｅｎｇ。　Ｙｕｎｎａｎ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｙ　ｒＵｎｉｖｅｒｓｉ－　（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｉｎｓｅｃｔｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，　ｔｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｉｎｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｌａｗ　ｏｆｗｏｏｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＰｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅ—　ｔｗｅｅｎ　ｗｏｏｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｕｓｉｎｇ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｅｈ．，Ｐ．Ｙｕｎ—　ｎａｎｅ￣ｉｓ　Ｖａｒ．ｐｙｇｍａｅａ（Ｈｓｆｉｅｈ）Ｈｓｔｉｅｈ，Ｐ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｖａｒ．ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｔ　Ｌａｗ，Ｐ．ｄｅｎｓａｔａ　Ｍａｓｔ．，ａｎｄ　Ｐ　Ｋｅｓｉｙａ　ｖａｒ．１ａｎｇｂｉａｎｅ￣ｉｓ　（Ａ．Ｃｈｅｖ．）Ｇａｕｓｓｅｎ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌａ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅｉｒ　ｗｏｏｄ　ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｌａ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆＰｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｉｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｆｒｏｍ　Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ，ｃｅｎｔｒａｌ，ｔｏ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｙｕｎｎａｎ．Ｔｈｅ　ｔｉｍｂｅｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｌ　ｑｕａｎｔａｉｔｙ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｙｕｎｎａｎｅｍｉｓ　ｖａｒ．ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ，Ｐ．ｙｕｎｎａｎｅｎ￣ｉｓ　ｖａｒ．ｐｙｇｍａｅａ（Ｈｓｕｅｈ）Ｈｓｔｉｅｈ　ａｎｄ　ｄｅｎｓａｔａ　Ｍａｓ　ａｒｅ　ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｖａｌｕｅｓ　ａｒｅ　ｓｍａｌｌｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎ￣ｉｓ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ，ｔｈｅ　ｔｉｍｂｅｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｐ．ｋｅｓｉｙａ　Ｖａｒ．１ａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ　（Ａ．Ｃｈｅｖ．）Ｇａｕｓｓｅｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ，ｂｕｔ　ｈａｖｅ　ｇｒｅａｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｐｏｔｅｎｔｉ１．ａ　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ；Ｗｏｏｄ　ｓｔｕｃｔｒｕｒｅ；Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌ　ｆａａｃｔｏｒｓ　【研究意义】云南松是云南的乡土树种，在云南　高原上，从北到南，从东到西，从海拔７００　ｍ河谷至　３２００　ｍ（个别可达３４３５　ｍ）的亚高山地带均有分布，　分布面积占云南省森林面积的７Ｏ％，是云南省主要　的造林树种之一，并形成了生态小种地盘松和地理　小种细叶云南松　，系统揭示其木材微观构造对于　云南松的开发利用有非常重要的意义。【前人研究　进展】目前对于云南松的区系地理、种群遗传与进　化、形态解剖、胚胎、花粉、细胞遗传　等方面作过　广泛的研究。另外对于云南松的森林分类及经营、　木材解剖、林木栽培、木材物理、木材力学等方面，国　内外学者的研究也较多，相关研究表明，降水、光照、　收稿日期：２０１６—０７—１８　基金项目：国家林业局“９４８”项目（２０１２４－７１）　作者简介：杨凯博（１９９１一），男，云南景东人，硕士研究生，从事　气温对木材细胞的生长（数目、大小、长度等）有着　明显的影响，对个别木材特征（生长轮宽度，木材密　度）也有一定程度的影响　“　。但迄今对不同生　森林经理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：３８６０６７７＠１６３．ｃｏｎ，　为通讯作者：廖声　熙．Ｅ－ｍａｉｌ：ｅａｆｌｉａｏ＠１６３．ｅｏｍ。　１４４６　西　南农业学报　３Ｏ卷　境下木材结构多样性及其成因研究较少。【本研究　切入点】高山松、细叶云南松¨】　、地盘松和思茅松都　是西南地区典型的地带树种，在某些区域，通常与云　南松混交在一起，构成重要的建群种。【拟解决的　对式样表面进行砂光，再用毛刷清理干净。在肉眼　或放大镜、体视显微镜下观察。　１．３木材微观构造的观察　切片及离析所用材料取自中段胸径高度圆盘，　按照通常木材解剖学要求，进行常规木材切片和染　色ｌ１　。对各微观数量特征值，各随机测量８０～１２０　次，取其平均值。　关键问题】因此理清上述树种木材结构多样性对于　未来林木育种工作很有价值。本研究从生态学的角　度进行野外观察取样，把传统解剖学的方法和手段　与生态学、气象学、发育生物学、生物统计学等有机　的结合起来，系统地、全面地对云南松木材的结构多　样性及其成因进行研究，找出云南松木材结构与环　境因子之间的关系。　２结果与分析　２．１木材的宏观构造　早材至晚材的变化，除思茅松外，均为急变类　型，高山松和地盘松中还出现了急变至渐变的过渡　１材料与方法　１．１采样地及采样原则　类型。思茅松虽然每年抽两轮枝，但是其木材仍然　为一个生长轮，也就说，在枝叶的形态上出现两苔，　但是由于秋季抽出一轮的生长状况不足以引起木材　生长轮的变化而呈现为一个生长轮。细叶云南松、　地盘松和高山松的生长轮宽度很窄，说明生长非常　缓慢。细叶云南松生长在湿热河谷地带的山坡上，　土壤相对比较贫瘠，保水性能差，所以生长较为缓　慢。地盘松的状况和细叶云南松的状况相似。　由于云南省山地地形极其复杂，生境多样，而研　究又需大量各种形态性状的样本，因此，在采样中采　用了多样性原则、区域性原则和典型性原则　，采　样株数上不小于１５株。采样地点、材料编号、海拔、　纬度、经度等见表１。　１．２木材宏观构造的观察　将木材制作成标准的三切面式样，然后用砂纸　图１不同地区木材生长轮宽度　Ｆｉｇ．１　Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ￣ｏｗｔｈ　ｒｉｎｇ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｔｅｓ　６期　杨凯博等：云南松及其近缘种的木材构造与环境因子之间关系研究　１４４７　随着纬度的增加，从滇东南一滇中一滇西北，云　南松的平均生长轮宽度表现出明显减少的趋势（图　于思茅松和高山松。　不同海拔高度条件下，云南松木材的生长轮宽　１），这与区域内月平均气温和月平均降水量逐渐降　低有关。思茅松在本研究的实验材料中生长最快，　木材年均生长宽度达到０．５０　ｍｍ，这与其生长在良　好的土壤条件和湿热气候条件有关，本研究的思茅　度随着海拔高度的升高，有明显增加的趋势，这与光　照强度、年降水量随海拔的升高而增加及云南松属　于阳性树种有关，这一变化趋势与通常阔叶树材的　随海拔升高出现“小型化”的趋势相反　。　云南松的形态结构特征与生态地理的异质性有　松为引种栽植的树种，通常栽种的立地条件相对较　好，所以生长速度也较快，生长轮的宽度较宽。　观察结果表明，树脂道主要分布在晚材部位，通　着密切关系，滇东南一滇中一滇西北一线，细叶云南　常呈现为白色或浅褐色的小斑点。云南松木材的树　脂道多数分布在晚材带，肉眼下大、多而明显，星散　排列。地盘松和细叶云南松的树脂道的分布和云南　松的树脂道的分布相似，但是对于细叶云南松，树脂　道成切线排列。相比较而言，思茅松和高山松的树　脂道则细小，略明显。由于树脂道与松树泌脂量紧　密相关　，且松树树脂是松树抵御病虫害的重要分　海拔高度（ｍ）　Ａｌｔｉｔｕｄｅ　泌物。所以树脂道间接影响松树的自身防御能力。　对比观测结果可知，云南松对病虫害的防御能力强　图２　３种材性特征随海拔高度的变化　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｗｏｏｄ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　１４４８　西南农业学报　３０卷　图３壁腔比随纬度的变化　Ｆｉｇ．３　Ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｗａｌｌ　ｔｏ　ｃａｖｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　松、云南松、高山松形态特征呈明显的地理替代的梯　度变化。滇东南分布的细叶云南松在形态上和思茅　条件密切相关。王昌命等人早期研究结果也显示云　南松及其近缘种林木茎干的形态结构表现为多态　松很相似。　云南松种群形态结构的多样性，是进化过程中　的必然趋势，生态环境的复杂性与多样性是云南松　性，随着纬度的增加，从滇东南一滇中一滇西北其茎　干木材年轮宽度呈现出“小型化”趋势；随着海拔高　度的升高其年轮宽度、树脂道的数量等有增加的趋　群分化过程中不可缺少的重要条件。云南松的进化　是其遗传变异与生态环境共同作用的结果。同时形　态结构的多样性是生态适应和进化的基础，长期的　势。表明云南松是研究形态多样性和形态发生的良　好树种材料＿１　。由于云南高原地理环境复杂和生　态因子变化程度大，促进了云南松种群的变异。云　进化和适应又塑造了形态结构的相对稳定。　２．２木材的微观构造特征　南松种群不仅具有足够的当前适合度，而且具备更　大的进化灵活性，进化潜力很大。　通过显微构造观察，云南松、地盘松、细叶云南　松、思茅松、高山松的微观数量特征值见表２。　云南松木材的微观结构特征随海拔的变化。云　南松早材管胞长度、弦向直径随着海拔的增加，表现　出“小型化”的趋势，晚材率有增加的趋势，在海拔３　０００　ｍ处出现不一致的现象，可能与采样地点处于　河谷地带，与“逆温现象”有关（图２）。　４　结　论　研究结果表明，滇东南、滇中、滇西北分布的云　南松地区性种群的木材结构具有各自的优势特征。　从滇东南一滇中一滇西北，云南松种群的木材结构　特征的“小型化”同区域内年平均降水量和气温逐　渐下降的趋势相一致。滇东南地区水热条件较好，　生长发育的节律较早，导致该地区内的云南松生长　本研究中不同采样点纬度从高到低排序为：中　甸县城关、中甸县箐口、中甸县虎跳峡、昆明市筇竹　寺、清水江林场、富宁县剥隘镇、富宁县城关，在不同　的纬度条件下，从滇东南一滇中一滇西北，云南松木　材的结构特征值出现减小的趋势，细叶云南松、地盘　松和高山松的木材结构数量特征值比较接近，均小　于云南松的木材结构特征值。思茅松的木材结构特　发育较快，其生长轮宽度、管胞直径、管胞长度相对　较高。　参考文献：　［１］黄瑞复．云南松的种群遗传与进化［Ｊ］．云南大学学报（自然科学　版），１９９３，１５（１）：５０—６３．　［２］吴兆录．云南松属植物的地理分布及叶形变化［Ｊ］．云南林业科　技，１９９０（３）：４８—５１．　征值最大，说明其生长最快，可能与人工栽培因素有　关（图３）。　［３］吴兆录．云南松、高山松、思茅松相互关系的初步分析［Ｊ］．山西　师大学报（自然科学版）（增刊），１９９３（２）：４５—４９．　３讨论　［４］李正理，樊拥军，崔克明．云南松和地盘松木材的比较解剖学研　究［Ｊ］．植物学报，１９９４，３６（７）：５０２—５０６．　［５］杨彩云，杨貌仙．云南松小孢子发生及发育的超微结构研究［Ｊ］．　植物研究，１９８９ｃ，９（１）：８７—９３．　滇东南地区生长的细叶云南松和滇中地区生长　的地盘松的环境条件多是土壤贫瘠的山坡、土壤保　水性能差，木材结构的特化是对不良环境的一种适　［６］袁凤军，崔　凯，廖声熙，等．滇中云南松天然林空间结构特征　［Ｊ］．西南农业学报，２０１３，２６（３）：１２２３—１２２６．　［７］姜汉侨．云南松研究的若干问题［Ｊ］．云南大学学报（自然科学　版），１９８４（１）：１—５．　应。滇东南地区分布的云南松和细叶云南松在分布　上存在着地理隔离，就其演化趋势来看，是长期适应　石灰岩地区大气湿热而土壤水分不足环境的结果。　不同分布区云南松的木材结构的多样性，与其生境　［８］虞泓，钱韦，黄瑞复．云南松居群遗传学研究的等位酶分析　方法［Ｊ］．云南植物研究，１９９９（２１）：６８—８０．　６期　［９］王文俊，张杨凯博等：云南松及其近缘种的木材构造与环境因子之间关系研究　薇，李莲芳，等．云南松种子发芽及幼苗保存对土壤　南林学院学报，２００３（１２）：４—５．　１４４９　水分和有机肥的响应［Ｊ］．南方农业学报，２０１６，４７（１）：８７—９１．　［１０］Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｙ．Ｖａｒｉ￣ｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｒｉｎｇ　Ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｒｉｎｇ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｉｎ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｏａｋ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｅｎｄｒｏｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ　［１４］李正理．植物制片技术［Ｍ］．第二版，北京：科学出版社，１９８７：　１３３—１３６．　［１５］朱秋云，黄益江．马尾松树脂道与产脂力的回归分析研究［Ｊ］．　福建林业科技，２００２，２９（４）：１５—１６，５５．　ｆ１６］王昌命，王锦，姜汉侨．不同生境下云南松及其近缘种林木茎　干的形态结构特征［Ｊ］．西部林业科学，２００９，３８（１）：２３—２７．　［Ｊ］．Ｗｏｏｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１ｌ，３１（１）：３６—７２．　［１１］秦特夫．酸雨及大气污染对马尾松木材材性影响的研究［Ｊ］．林　业科学，１９９５，３１（６）：５２８—５３５．　［１２］庞圣江，张培，贾宏炎，等．细叶云南松群落物种多样性与种　群空间分布格局［Ｊ］．南方农业学报，２０１５，４６（４）：６４５—６５１．　［１３］王昌命，王锦，姜汉侨．云南松针叶的比较形态学研究［Ｊ］．西　（责任编辑王家银）