HCO -3对铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻增长特性及竞争行为的影响

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牛态环境２００７，ｌ　６（２）：３４７－３５　１　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｅｅｓｃｉ．ｃｏｍ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｏｄｉｔｏｒ＠ｊ￣ｅｓｃｉ．ｃｏｍ　ＨＣ０３－对铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻　增长特性及竞争行为的影响　杨苏文　，姜　霞　，金相灿　中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地，北京１０００１２　摘要：ＨＣＯｆ为湖泊水体中藻类重要的无机碳源，其含量多少的变化对藻类优势利Ｉ的形成起到重要作用。文章采用含ＨＣＯ３。　培养基ＨＡＣ与无ＨＣＯ；‘培养基ＨＡ对铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）、四尾栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　Ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ）和小环藻　（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．）进行纯培养和共培养竞争实验，考察ＨＣＯ；。对藻类优势种形成的影响。利用ｌｏｇｉｓｔｉｃ利　群增长模型拟合纯培　养　藻的牛长曲线，并求出最大增长速率，以及Ｌｏｔｋａ．Ｖｏｌｔｃｒｒａ竞争模型求出各自竞争参数。铜绿微囊藻与四尾栅藻在ＨＡＣ　中纯培养和共培养的牛物最　和最大增长速率，均远大于在ＨＡ中，表明这两利－藻的增殖需要ＨＣＯ；‘作为碳源平衡胞内营　养平衡；小环藻不能在有ＨＣＯ；‘的培养基中生存。在ＨＡＣ中，铜绿微囊藻　四尾栅藻的平均抑制作用相当，实现共存。　铜绿微囊藻在无ＨＣＯ；‘环境中对营养资源更具竞争力，其对四尾栅藻的平均抑制作用是相反抑制的１．６倍，对小环藻的抑　制是相反抑制的６ｌ倍；四尾栅藻在无ＨＣＯ；。环境中竞争力弱于铜绿微囊藻强于小环藻，其对小环藻的抑制是相反抑制的　ｌ０倍；小环藻在ＨＡ竞争试验中被淘汰。　关键词：ＨＣＯ；－；铜绿微囊藻；四尾栅藻；小环藻；竞争　中图分类号：ＸＩ７１．５　文献标识码：Ａ　文章编号：ｌ６７２．２１７５（２００７）０２．０３４７．０５　我国浅水湖泊水华暴发基本形成了春秋季硅　藻为优势种，夏季为蓝藻和硅藻为优势种，而绿藻　为四季常见藻，很少形成水华的规律ｌ¨，针对这ｊ　种藻类优势种演替机理的研究成为重要的研究课　题，目前国内外在资源限制研究方面取得一定进　展，如氮限制【　、磷限制ｐ卅和氮磷共同限制　刀等。　这些藻类共培养竞争试验的考察的营养盐主要集　１．２方法　１．２．１　实验设计　以ＨＡｃ和ＨＡ培养基ｌ　】进行＿一藻的纯培养和共　培养实验，其中纯培养的部分参数已有报道【　，本　文主要讨论有无ＨＣＯ３＂共培养条件下ｊ种藻的竞争　行为；每个处理组有２个重复。试验过程的所有操　作都在无菌条件下进行。　１．２．２饥饿培养　中在氮磷营养盐上，藻种主要集中在蓝藻与绿藻【８Ｊ、　或蓝藻与硅藻上【９Ｊ。ＨＣＯ３＂作为自然水体中含量最多　的阴离子之一，同时也是藻类重要的无机碳源【川，　其含量多少的变化对藻类优势种的形成起到重要　作用。但其对蓝藻、绿藻与硅藻－一藻生长及竞争的　影响却鲜见报道。本文选用三种藻的代表藻在实验　室条件下研究ＨＣＯ３＂对其增长特性及竞争行为的影　响，为探讨太湖藻类水华发生及优势种演替规律提　供一些思路。　将藻种以４５００　ｒ－ｍｉｎ　，５ｍｉｎ离心，去掉上清液，　采用无氮饥饿培养基溶液洗涤，离心，去上清液，　重复洗涤，离心１次；然后用无氮饥饿培养基稀释　至接种所需的藻细胞浓度。　１．２．３玻璃器皿的洗涤　试验所需的所有玻璃器皿经过冲洗后，在０．３　ｍｏｌ・ｒ　ＨＣＩ中浸泡３０　ｍｉｎ，经双玻重蒸水冲洗、烘干；　１２１℃高压蒸汽灭菌３０　ｍｉｎ备用。　１．２．４接种　１材料和方法　１．１藻种　微囊藻和栅藻的初始密度为５ｘ　１０４　ｃｅｌｌｓ・ｍＬ－０，　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ—　铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔ￣ＦＡＣＨＬＢ一９１２）　和　小　环　藻　（　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．一ＦＡＣＨＬＢ一９８６），南中科院水生生物研究所藻种　库…Ｊ提供；四尾栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉ－　接种在５００　ｍＬ的锥形瓶中，培养基体积为１５０　ｍＬ，　日光灯冷光源，２０００ｘ（１＋５％）ｌｘ，光照周期１２ｈ：１２　ｈ。培养温度（２５：Ｌ－０．５）℃，每天摇动培养瓶２次。　１．２．５细胞计数　ｃａｕｄａ一０３９２３）为中国环境科学研究院湖泊生态环境　创新基地从太湖水中分离提纯藻种。　自接种的次日起为第ｌ天，在同一时间计数直　到藻类的数量增长小于或等于５％为止。整个取样过　基金项目：国家自然科学基金项目（２０５０７０１７）；国家“９７３”项目（２００２ＣＢ４１２３０４）　作者简介：杨苏文（１９７０一），女，助理研究员，硕士，主要从事环境徽生物研究。Ｔｅｌ：＋８６．ＩＯ．８４９１３８９６；Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｓｗ＠ｃｒａｅｓ．ｏｒｇ．ｃｎ　・通讯作者；・・责任作者：姜曩，女。剐研究员。　收疆日期：２００６－０９￣２　维普资讯 http://www.cqvip.com ３４８　牛态环境第ｌ６卷第２期（２００７年３　）　程都在无菌操作台上进行。采用血球计数板在　Ｎｉｋｏｎ．Ｅ　１　０００显微镜下计数。　１．３数据整理　１．３．１　生长曲线的拟合　拿　＝　８　叶。　０　１￣２ｌｏｇｉｓｔｉｃ种群增长模型拟合单藻的增长过程。　每个处理组的最大生物量作为各自Ｋ的估计值。应　用逻辑斯谛方程的对数形式Ｌｎ［（　，）伽＝ａ—ｒｔ，以　最小二乘法进行回归分析，获得该藻生长方程的斜　静　霉　暴　Ｏ　ｌＯ　２Ｏ　３Ｏ　４０　ｔ／ｄ　率和截距作为ａ和，．的估计值。　１．３．２竞争抑制参数的计算　利用Ｌｏｔｋａ．Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型：　◆▲●一………ＨＡＣ中Ｍ实测生物量　●　ＩＩＡ中Ｍ实测生物量　ＨＡＣ中Ｓ实测生物量　一ＨＡ中Ｓ实测生物量　一一一ＨＡ中Ｍ拟合曲线　ＨＡ中Ｃ实测生物量Ｃ　ＨＡ中Ｓ拟合曲线　一…ＨＡ中Ｃ拟合曲线　ＨＡＣ中Ｍ拟合曲线　一ＨＡＣ中Ｓ拟合曲线　圈１　ＨＡＣ与ＨＡ中铜绿徽囊藻（图例中简称Ｍ．ＩＶ，－ＦＩ￣）、四尾栅藻　（圈倒中简称Ｓ。ＩＶ，－ＦＩ￣）与小环藻（圈倒中简称Ｃ．以下同）　两藻或ｌ一藻共培养时分别采用两藻或　藻　Ｌｏｔｋａ．Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型的差分形式详见后面讨论　如　加　ｍ　５　∞　∞　∞　∞　∞　∞　Ｏ　部分。两藻竞争抑制参数可直接Ｆ｝１模型求出，ｉ藻　竞争的６个抑制参数利用最小二乘法估计。　１．３．３抑制起始点的确定　纯培养增长趋势及ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型拟合曲线　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔ　ｃｕｒｖｅ　Ｏｆ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ．　４　２　Ｏ　８　６　４　２　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄＣｙｃｌｏｔｅｌｌａｓｐ．ｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｉｎＨＡＣ　ａｎｄＨＡ　∞∞∞　∞∞　∞∞　Ｏ　藻类增长曲线的拐点，为ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程二阶导数　等于零时的时间ｆＤ值，这时　，　．１ｎ２）／ｒ［¨】。　１．３．４回归分析、方差齐性检验、数据处理和曲线　图绘制　２．２　ＨＡＣ与ＨＡ中铜绿微囊藻、四尾栅藻与小环　藻共培养增长行为　藻在ＨＡＣ与ＨＡ中共培养持续时间均为３２　ｄ，生长曲线及ｌｏｇｉｓｔｉｃ种群增长模型拟合曲线见网　２。Ｆ｝１表２（下页）可知，ｉ藻在ＨＡＣ中混合培养　在ＳＰＳＳ　ｌ　１．０和Ｅｘｃｅｌｌ　ＸＰ上进行。　２结果与讨论　２．１　ＨＡＣ与ＨＡ中铜绿微囊藻、四尾栅藻与小环　藻纯培养增长行为　ＨＡＣ与ＨＡ中＿＿藻纯培养持续时间均为３２　ｄ。　生长曲线及ｌｏｇｉｓｔｉｃ种群增长模型拟合曲线见图１。　铜绿微囊藻与四尾栅藻ＨＡＣ中最大生物量约为ＨＡ　ｆ　搴　＝　８　畸　２　划　襁　基　暴　的３倍，最大增长速率约为其２倍。小环藻在ＨＡＣ　中纯培养第２天已镜检不到活藻细胞，在ＨＡ中最　大生物量达到ｌ　Ｏ　量级。生长参数及拟合方程见表　１。结果表明，在氨氮为氮源的培养条件下，铜绿　微囊藻与四尾栅藻的生长需要以ＨＣＯ３－为碳源维持　胞内碳氮平衡，小环藻则不需要以ＨＣＯ３＂作为碳源。　有研究表明，小环藻不适宜在ＨＣＯｆ浓度较高的环　境中生存【Ｊ引，本实验支持这一观点。　０　１０　２Ｏ　３０　０　４ｔ／ｄ　◆　——Ｍ实测生物量　Ｍ拟合曲线　…▲　Ｓ实测生物量　－－Ｓ拟合曲线　圈２　ＨＡＣ中铜绿徽囊藻（Ｍ）、四尾栅藻（Ｓ）共培养增长　趋势及ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型拟合曲线　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒｅｎｄａｎｄｌｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌｆｉｔ　ｃｕｒｖｅｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ．　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａａｎｄＣｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｉｎｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｉｎＨＡＣ　襄１　ＨＡＣ和ＨＡ纯培养铜绿徽囊藻、四尾橱藻与小环藻ｌｏｇｉｓｔｉｃ对数形式模型的参数、方程与抑制起始时间　Ｔａｂｌｅ　Ｉ　Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｎｄ　ａｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｌｏｇａｒｉｔｈｍ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ．Ｓ＝ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　，ｎｄＣｙｃｌａｏｔｅｌｌａｓｐ．ｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｃｉｎＨＡＣａｎｄＨＡ　维普资讯 http://www.cqvip.com 杨苏文等：Ｈｃｏ，一对铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻增长特性及竞争行为的影响　表２　ＨＡＣ和ＨＡ共培养铜绿徽囊藻、四尾栅藻与小环藻ｌｏｇｉｓｔｉｃ对数形式模型的参数、方程与抑制起始时间　Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｌｏｇａｒｉｔｈｍ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ　３４９　ｉｎｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｉｎＨＡＣａｎｄＨＡ　铜绿微囊藻与四尾栅藻的最大生物量均大于ＨＡ，　而小于各自纯培养的最大生物量。其中，共培养　ＨＡＣ中铜绿微囊藻的藻细胞数量为ＨＡ的２．７倍，　与纯培养呈相同趋势，而生物量仅为其各自纯培养　的１／２。共培养ＨＡＣ中四尾栅藻的藻细胞数量为　ＨＡ的４．２倍，分别为其纯培养生物量的１／４和１／５。　ＨＡＣ中小环藻在共培养下仍不能成活；在ＨＡ中细　胞数量仅达到ｌＯ　，是纯培养条件下的ｌ／５。研究结　果表明，铜绿微囊藻生物量的下降主要与是否含有　ＨＣ０３＂直接相关，与四尾栅藻和小环藻对其抑制作　用不显著相关；四尾栅藻生物量的下降不仅与是否　铜绿微囊藻对四尾栅藻，和铜绿微囊藻对四尾栅藻　竞争抑制参数，其值如表３所示。　南上表求出从抑制出现点到抑制稳定点（竞争　含有ＨＣ０３　相关，还与铜绿微囊藻与小环藻对其抑　制作用相关；是否含有ＨＣＯ３＂对小环藻的存活起至　关重要的作用，同时四尾栅藻和铜绿微囊藻对其抑　制作用非常强烈，内容详见竞争行为讨论部分。　２．３铜绿微囊藻、四尾栅藻与小环藻ＨＡＣ中共培　养竞争行为　小环藻在ＨＡＣ中共培养与纯培养出现相同现　象，其藻细胞在第２天即消亡，因此，铜绿微囊藻　和四尾栅藻在ＨＡＣ中的竞争行为采用两藻　Ｌｏｔｋａ．Ｖｏｌｔｅｒｒａ模型的差分形式计算各自竞争参数：　（　）／（　广　．１）＝，．—Ｖ＿呦．Ｉ（　ｒ＿＾ｒｍ　ｌ—　ｆｓⅣＳ　Ｉ）／Ｋｍ　（Ｍ　Ｍ　）／（ｆ，广　．１）＝　．Ｉ（珞－Ⅳｓ　ｌ川。ｆ？ｖ＿砌．Ｉ）／Ｋ￣　双方生物量增加量小于５％）之间。【　和。【。　平均值分　别为２．１０４＋０．９７２，３．８６４＋０．９１５；从抑制稳定点到抑　制衰减点（竞争双方生物量减少量大于５％）之间　平均值分别为３．１９９－￣１．４１０，２．００８＋０．９３９。结果表明，　在ＨＡＣ中两藻共培养抑制初期，四尾栅藻对铜绿　微囊藻的抑制作用大于铜绿微囊藻对四尾栅藻的　抑制作用；而当两藻生物量均达到共培养条件下的　最大生物量后，铜绿微囊藻对四尾栅藻的抑制作用　超过了四尾栅藻对铜绿微囊藻的抑制作用。如果不　区分抑制区段，则　和。【。，的平均值分别为　２．５６０－＆０．８２２与２．３５６＋０．７３２，表明在此ＨＣＯ３＂浓度　下铜绿微囊藻与四尾栅藻的相互抑制作用不明显，　能够实现共存。　２．４铜绿微囊藻、四尾栅藻与小环藻ＨＡ中共培养　竞争行为　铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻在ＨＡ培养基　中共培养时实现共存，因此，采用三藻Ｌｏｔｋａ—　Ｖｏｌｔｅｒｒａ方程的差分形式计算各自竞争参数【２】：　（Ⅳｍ，厂Ⅳｍ　）／（　．１）＝　．１川　．Ｉ）／Ｋｍ　‰？ｖ＿呦．Ｉ（　＿＾ｒ咖．１川　—　一式中＾ｒ砌，＾　分别为共培养中铜绿微囊藻和四尾栅　藻在时间　时的数量（×１（ｙ４　ｃｅｌｌｓ・ｍＬ－　）；人ｒ砌－ｌ＇ⅣＳ　分别为共培养中铜绿微囊藻和四尾栅藻在时间　．。　时的数量（×１０　ｃｅｌｌｓ・ｍＬ＂　）；ｒｍ，ｒｓ分别为铜绿微囊藻　和四尾栅藻的增长率（由单种纯培养经回归计算获　得）；　，　分别为铜绿微囊藻和四尾栅藻的最大环　境容量（由单种纯培养获得）；Ｏｔ　，Ｏｔ。，分别为共培养中　１）／（　广　．１）＝　Ｉ（磊　Ⅳｓ　川。ｆⅣ＿呦一Ｉ川　＾　．ｉ）／Ｋｓ　（Ⅳｃ，　Ⅳｃ　）／（ｆ，广　．１）＝　ｒ。Ⅳｃ　Ｉ（Ｋ厂。ｖ　一Ｉ—　。ｆ＾　．１—　。　．Ｉ）／Ｋ￣　式中＾　为共培养中小环藻在时间　时的数量（×ｌｏ４　ｃｅｌｌｓ・ｍＬ　）；Ⅳｃ　为共培养中小环藻在时间　一ｌ时的　数量（×１０　ｃｅｌｌｓ・ｍＬ－　）；ｒｃ为小环藻的增长率；　为　裹３　ＨＡＣ共培养铜绿徽囊藻、四尾栅藻在抑制点出现后Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ模型的竞争参数　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆＬｏｔｋａ—Ｖｏｌｔｅｒｒａ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｉｎｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｉｎＨＡＣ　ａｆｔｅｒｔｈｅａｐｐｅｒｅｎｃｅ　ｏｆｔｈｅ　ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅ　Ｉｎｃｕｂａｔｉｎｇ　ｔｉｍｅ　Ｃｏ－ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　Ｃｏ－ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　‰　ａｓ，　ｌ０９３　５３２．５　２．７９４　１．５７７　９８２．５　４８２．５　２．７２９　９３５　６Ｏ２．５　３３５　３．０６１　３．Ｏ１２　６２５　５．６２４　０．６９５　２．１６４　维普资讯 http://www.cqvip.com ０　０　０　们　０　Ｏ如　　０　如　０　ｍ　０　０　０　吕　８　叶ｏ　０　搬　翟　聂　ｔ／ｄ　◆　Ｍ实测生长量　■　Ｓ实测生长量　▲　Ｃ实测生长量　一Ｍ拟合曲线　……ｓ拟合曲线　一…ｃ拟合曲线　圈３　ＨＡ中铜绿擞囊藻（Ｍ）、四尾栅藻（Ｓ）与小环藻（ｃ）共　培养增长趋势及ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型拟合曲线　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｉｆｔ　ｃｕｗｅ　ｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａａｎｄＣｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｉｎｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｉｎＨＡ　小环藻的最大环境容量；　，　。，　，，％　分别为　ＨＡ共培养铜绿微囊藻对小环藻、四尾栅藻ｘ，￣ｔｂ环　藻，小环藻对铜绿微囊藻和小环藻对四尾栅藻的竞　争抑制参数，其值见表４。　在ＨＡ　ｊ藻共培养竞争试验中，而铜绿微囊藻　对四尾栅藻的平均抑制作用是其相反抑制的１．６　倍，大于其在ＨＡＣ中对四尾栅藻的抑制作用；铜　绿微囊藻对小环藻的抑制是其相反抑制的６　ｌ倍，　四尾栅藻对小环藻的抑制是其相反抑制的１０倍，　由于小环藻受到铜绿微囊藻和四尾栅藻的强烈抑　制，获得营养资源的竞争力很低，最终淘汰出局。　只有铜绿微囊藻和四尾栅藻实现了稳定共存。　３结论　铜绿微囊藻、四尾栅藻在ＨＡＣ中纯培养和共　培养的生物量　和最大增长速率，．均远大于在ＨＡ　中。表明铜绿微囊藻和四尾栅藻在以氨氮为氮源时　需要ＨＣＯ３＂作为补充碳源，小环藻则不能在有　ＨＣＯ３＂的培养基中生存。　在ＨＡＣ中铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻共　培养，小环藻仍不能成活，铜绿微囊藻与四尾栅藻　的生物量均小于纯培养；两者竞争初期抑制作用为　四尾栅藻大于铜绿微囊藻，后期为铜绿微囊藻大于　四尾栅藻，两者的平均抑制作用相当，能够实现共　存。最终生物量趋同。在ＨＡ中三藻共培养各自生　物量均小于纯培养，其中铜绿微囊藻与四尾栅藻生　物量还小ＨＡＣ；在ＨＡ中铜绿微囊藻对四尾栅藻的　抑制作用远大于在ＨＡＣ中，表明铜绿微囊藻在氨　氮为氮源时，在缺乏ＨＣＯ３＂环境中对营养资源更具　竞争力，而四尾栅藻则相反，其竞争力弱于铜绿微　囊藻强于小环藻；铜绿微囊藻在两种培养基中均为　竞争优势种，其为我国多数浅水湖泊夏季水华优势　种的结论相一致；而小环藻在竞争试验中被淘汰与　其为浅水湖泊春季和夏季水华爆发的优势种¨Ｊ的结　论不符，其机理会在后续的竞争试验中考察。　参考文献：　…秦伯强，胡维平，陈伟民，等．太湖水环境演化过程与机理【Ｍ】．北　京：科学出版社，２００４：２５７．２６２．　ＱＩＮ　Ｂｏｑｉｎａｇ，ＨＵ　Ｗｅｉｐｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｗｅｉｍｉｎ，ｅｔ　ａｌ　Ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａ・　ｎｉｓｍ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｉｈｕ　Ｌａｋｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｎｅｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：２５７・２６２　【２】ＰＥＴＡＬ　Ｂ．Ａｍｍｏｎｉｕｍ・ｎｉｔｒｏｇｅｎ：ａ　ｋｅｙ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｒ　ｆａｃｔｏｒ　ｃａｕｓｉｎｇ　ｄｏｍｉ・　ｎａｎｃｅ　ｏｆｎｏｎ・ｎｉｔｒｏｇｅｎ・ｉｆｘｉｎｇ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ　ｉｎ　ａｑｕａｔｉｃ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｒｃｈ　ｆｕｒ　Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｉ９９４，Ｉ３２（２）：１４Ｉ・Ｉ６４．　【３】郑朔方，杨苏文，金相灿．铜绿微囊藻生长的营养动力学［Ｊ】．环境　科学，２００５，２６（２）：Ｉ５２．Ｉ５６．　ＺＨＥＮＧ　Ｓｈｕｏｆａｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｓｕｗｅｎ，ＪＩＮ　Ｘｉａｎｇｃａｎ．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．Ｅｎ・　ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，２６（２）：Ｉ５２・Ｉ５６．　【４】ＮＡＮ　Ｃ　ＤＯＮＧ　Ｓ　Ｌ，ＪＩＮ　Ｑ．Ｔｅｓｔ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｔｈｅｏｒｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｉｃｒｏａｌｇａ　ａｎｄ　ｍａｃｒｏａｌｇａ　ｕｎｄｅｒ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，４５（３）：２８２・２８８．　【５】　ＦＵＪＩＭＯＴＯ　Ｎ，ＳＵＤＯ　Ｒ．Ｎｕｔｉｒｅｎｔ・ｌｉｍｉｔｄｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ　ｔｅｎｕｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ　ｖａｒｉｏｕｓ　Ｎ：Ｐ　ｓｕｐｐｌｙ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ　ｎａｄ　Ｏｃｅａｎｏｇｒｏｐｈｙ，１９９７，　４２（２）：２５０－２５６．　【６　ＡＨＮ　Ｃ　６】ＣＨＵＮＧ　Ａ　Ｓ，ＯＨ　Ｈ　Ｍ．Ｒａｉｎｆａｌｌ，Ｐｈｙｃｏｃｙａｎｉｎ，ａｎｄ　Ｎ：Ｐ　ｒａｔｉｏｓ　ｒｅｌａｔｄｅ　ｔｏ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｂｌｏｏｍｓ　ｉｎ　ａ　Ｋｏｒｅａｎ　ｌａｒｇｅ　ｒｓｅｅｒｖｏｉｒ［Ｊ】．　Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００２．４７４：Ｉ　Ｉ７－Ｉ２４．　【７】ＭＡＲＴＩＮＥＺ　Ｂ，ＲＩＣＯ　Ｍ　Ｊ．Ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｎａｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｕｐｔａｋｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｐａｌｍａｒｉａ　Ｐａｌｍａｔｅ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，　２０ｏ４．４０：６４２－６５０．　【８】ＴＡＫＥＹＡＩ（，ＫＵＷＡＴＡＡ，ＹＯＳＨＩＤＡＭ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｃｅｔ　ｏｆｄｉｌｕｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｎ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ｎｏｖａｃｅｋｉｉ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ａｌｇａ　ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｉｎ　ｍｉｘｅｄ　ｃｈｅｍｏｓｔａｔ　ｃｕｌｔｕｒｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｋｔｏｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，２６（Ｉ）：２９・　３５．　【９】ＣＡＲＲ　Ｗ　Ｇ，ＷＨＩＴＩＯＮ　Ｂ　Ａ．Ｔｈｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ［Ｍ］．　Ｏｘｆｏｒｄ。ＵＫ：Ｂｌａｃｋ－Ｗｅｌｌ　Ｓｃｉ　ＰｕｂＩ，ｌ　９８２．　维普资讯 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杨苏文等：ＨＣＯｆ对铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻增长特性及竞争行为的影响　Ｉ）：　【ｌＯ】　岳国蜂。王金霞，朱明远，等．藻类无机碳营养的研究进展（Ｉ培养基的选择【Ｊ】ｌ生态环境，２００６，ｌ５（１）：１２９一Ｉ３３．　３５１　藻类利用无机碳的机理及其调节【Ｊ】．海洋科学，２００３，２７（６）：　３ｌ一３４．　ＹＡＮＧ　Ｓｕｗｅｎ，ＪＩＮ　Ｘｉａｎｇｃａｎ，ＪＩＡＮＧ　Ｘｉａ．Ｍｅｄｉｕｍ　ｏｐｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｍｉ—　ｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｉｎ　ＹＵＥ　Ｇｕｏｆｅｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｊｉｎｘｉａ，ＺＨＵ　Ｍｉｎｇｙｕａｎ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｉｎ—　ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ／．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，　ｌ５（１）：１２９・Ｉ３３．　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｏｎ　ｂｙ　ａ　ａｅ（Ｉ／）：ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ｒｃｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ】　Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｃｉｎｃｅｓ，２００３，２７（６）：３１－３４．　【ｌ　３】陈德辉，刘永定，袁竣蜂，等，微囊藻和栅藻共培养实验及其竞争　参数的计算【Ｊ】．生态学报，１９９９．１９（６）：９０８・９１３．　ＣＨＥＮ　Ｄｅｈｕｉ，ＬＩＵ　Ｙｏｎｇｄｉｎｇ，ＹＵＡＮ　Ｊｕｎｆｅｎｇ，ｅｔ　ａ１．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　中国科学院水生生物所淡水藻种库．藻种查询［ＥＢ／ＯＬ］．［００５－４－２］．　ｈｔｔｐ：／／ａｌｇａｅ．ｉｈｂ．ａｃ．ｃｎ／ｓｅａｒｃｈ／ｓｅａｒｃｈＩ．ａｓｐ．　ＦＡＣＨＢ－Ｃｏｌｌｃｔｅｉｏｎ．Ａｌｇａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｅａｒｃｈ［ＥＢ／ＯＬ］．【００５－４—２】．　ｈｔｔｐ：／／ａｌｇａｅ．ｉｈｂ　ａｃ．ｃｎ／ｓｅａｒｃｈ／ｓｅａｒｃｈＩ．ａｓｐ．　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ（ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ１　ａｎｄ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ（ｇｒｅｅｎ　ａｌｇａｅ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，Ｉ９９９，Ｉ９（６）：９０８—９１３．　【ｌ２】　杨苏文，金相灿，姜霞．铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻竞争实验　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉＣＯ３’ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｒｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｂｅｈａｖｉｏｒｓ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄ　Ｃｙｃｉｏｔｅｉｌａ　ｓｐ．　ＹＡＮＧＳｕｗｅｎ‘ＪＩＡＮＧＸｉａｌＪＩＮＸｉａｎｇｃａｎｌ　，，ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＬａｋｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＲｅｓｅａｒｃｈＡｃａｄｅｍｙｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００１２，Ｃｈｉｎａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＨＣｏ３　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃａｒｂｏｎ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｆｏｒ　ａｌｇａｅｓ　ｉｎ　ｌａｋｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ、ｖａｔｃｒ　ｂｏｄｙ　ｈａｖｅ　ｇｒｅａｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆｄｏｍｉｎａｎｔ　ａｌｇａｅｓ．Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｉｎ　ＨＡＣ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ＨＣＯ；　ｉｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｉｎ　ＨＡ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＨＣＯ；　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃａ１．Ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｌｗ＇ｅｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｔｈｒｅｅ　ａｌｇａｅｓ　ｉｎ　ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ—ｍｏｄｅｌ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｍａｘ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，．ｏｆ　ｔｈｏｓｅ　ａｌｇａｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．　Ｗｈｉｌｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉＩｈ　Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ１．Ｔｈｅ　ｍａｘ　ｃａｐａｃｉｔｙ　Ｋ　ａｎｄ　ｍａｘ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，．ｏｆ　Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｉｎ　ＨＡＣ　ｗｅｒｅ　ｌａｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ＨＡ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｐｕｒｅ　ｏｒ　ｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｅｒ．Ｉｔ　ｉｎｄｉｃａｔｄ　ｔｅｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆＭ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　ｑｕａｄＨｃａｕｄａ　ｎｅｅｄ　ＨＣＯ；　ａｓ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ｔｏ　ｂａｌａｎｃｅ　ｉｔｓ　Ｃ：Ｎ：Ｐ　ｒａｔｉｏ．Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｉｎ　ＨＡＣ．Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｗｈｏｓｅ　ｍｕｔｕａｌ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｗｅｒｅ　ｅｑｕａｌ　ｗｅｒｅ　ｃｏｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ＨＡＣ．Ｔｈｅ　ｏｍｐｅｔｉｃｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆＭ，ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ＨＡｔｈａｎ　ＨＡＣ，Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｏｎ　Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　Ｗａｓ　Ｉ．６　ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｒｅｖｅｒｓｅ　ａｎｄ　ｏｎ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｗａｓ　６１　ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｒｅｖｅｒｓｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆＳ．ｑｕａｄｎｃａｕｄａ　ｗａｓ　ｗｅａｋｅｒ　ｔｈａｎ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｎｄ　ｓ￣ｏｎｇｅａｒ　ｔｈａｎ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆＳ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｏｎ　Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．ｗａｓ　１０　ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｒｅｖｅｒｓｅ．Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ　ｓｐ．　Ｗａｓ　ｅｌｉｍｉｎａｔｄ　ｉｎ　ｅｏｍｐｅｔｉｃｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ＨＡ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＨＣ　‘；Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ；Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ；Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａｓｐ．；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ