植物种群空间分布格局的研究概况

植物种群空间分布格局的研究概况

姚慧芳1，2，王󰀁超1，2，卢󰀁杰1，2*

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝 860000； 2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝 860000）

摘要：植物种群的空间分布格局主要是对某个植物种群在空间尺度上分布的研究，也是对种群内部的所有个体在一定的空间水平范围内分布状况的探讨和研究。种群内部所包含的个体在空间分布中的格局有三种，分别是随机分布，均匀分布和集群分布。有关植物群体在具体空间内的分布状态的相关研究课题主要用点格局的探讨分析方法，植物类的种群在整个群落中的分布格局类型与空间尺度的大小有很大的关系，点格局的研究分析方法主要是以单个种群内部空间分布的坐标轴上的点制成图为基本，通过相关的函数关系式来计算分析出所属的格局类型。检索有关植物种群空间分布格局的文献，通过分析研究，汇总了表格，总结出种群空间分布格局的研究方法和研究现状，并且提出了相关展望和建议。关键词：研究现状；空间分布格局；植物种群

0 引言

空间格局一词在自然科学领域的各个方面以及在具体的每个学科上都应用得十分广泛。种群的空间分布形态是探讨种群内部的个体在空间尺度上的具体分布情况。而关于植物种群的空间分布形态主要是对于某一个具体的植物群体在一定空间上的分布状况的研究，分析种群的空间格局是研究种群的特征，种群之间的相互作用以及种群与环境关系的重要方式和手段[1]。一般来讲，植物种群在整个群落中的格局状态分为三种：随机、均匀和集群分布，而且这些格局的种类的具体确定与所研究观察地的尺寸多少有极为重要的联系，简而言之，种群的分布形态与空间内的尺度大小有举足轻重的关系。对于植物种群的空间布局形态通常情况采用的是点格局的分析方法，点格局方法与其他方式相比，它的可取性就在于它可以最大化地运用点和点之间的距离数据，并且给予颇为全面的空间大小的信息，它不但可以判断种群分布状态，而且也对在任何大小尺度上种群的分布状态和种群之间的联系有相关的探讨，同时在一定意义上还会给空间分布类型的最大集中强度及其对应的尺度范围，最后也为整体群落内部的各个种群的空间分布状态的相比较提供了便利。

1 分布类型及模式

由于大自然环境具有各种各样的特征，以及种群内部的各个单体相互之间也存在竞争，所以种群内的个体在空间上的分布情况不尽相同，通常分布的状态及其形式有三种类型：随机分布，均匀分布和集群分布。它们反映出了植物种群的分布状态及对应的特性以及相关环境特征。

1.1 随机分布

如果内部个体的具体方位不被其他个体所左右，这样所形成的分布类型称为随机分布。随机分布指的是植物种群内部的每个具体的单体出现的次数是相等的。随机分布通常比较稀有，因而只有在环境条件相同或大致统一的情况下，并且有关资源和能量在一整年都均匀分布，种群内部的单体间的相互联系与发生作用不会形成任何状态的吸引和排斥时，这种情况下就会出现随机分布。随机分布所对应的数学模型为泊松分布。即：

式中，P（x）表示含有x个个体的样方数的概率；m为每个样方中的平均个体数；!表示阶乘号。1.2 均匀分布

种群内部的每个具体的单体在一定空间内部中形成相等距离的分布称为均匀分布，均匀分布主要是因为种群内部单体间进行竞争产生的。植物种群的均匀分布是指在具体的植物种群内的每个个体用相同的间距在群落中展示出来，通常状况下在人工群落中才会有这种空间分布形态，然而在天然的群落中这种分布状态的种群很少见。譬如，在相当均质的环境条件下，形成的领域往往形成均匀分布。均匀分布的模式服从正二项分布。即：

mx(x=1,2)P(x)=ex!−mn!pnqn−kk!(n−k)!式中，q=1-p；

n是单个样方中可能出现的最大个体数；P(k)=k表示个体间的聚集程度，k=个样方中的平均个体数；

S2表示方差。1.3 集群分布

聚集分布指在植物种群的内部中，每个单体形成集中分布，个体之间形成群状、簇状或斑状等的分布形态。种群内部具体的个体在空间内的分布极不匀称，经常形成群、簇或呈斑点状密集布局，种群的这类型分布状态叫集群分布，也称聚集分布。集群分布是最典型的种群分布形态，这种分布是由于生物对于各种不同的环

m2S2−m，其中，m为每

基金项目：科技部国家野外科学研究观测站（生态系统）运行补助

项目（2015-2020）；西藏农牧学院研究生创新计划项目（YJS2020-29）

作者简介：姚慧芳（1997—），女，内蒙古乌兰察布人，在读硕士

研究生，主要从事森林生态学的研究工作。

通信作者：卢杰（1973—），男，博士学位，教授，主要从事森林

生态学的研究与教学工作。

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境协同进化的结局，同时也受不同环境因子，经济社会的发展等各方面影响。集群分布的模型符合负二项分布。即：

P(x)=(1+m−k(k+x−1)!mx)()kx!(k−1)!m+k式中，m表示每个样方中的平均个体数；

k为个体间的集聚程度；

P（x）表示含有x个个体的样方数的概率；!表示阶乘号。

2 研究方法—点格局分析

种群空间格局的研究方法有很多，在早期的时候，包括野外调查采集数据，设立小样方，主要运用Morisita分布指数以及一些类似的格林指数、平均拥挤度指数和聚集频度指数等；当前情况下，主要是点格局分析，点格局中的许多函数法既可以运用成单变量法，也可以双变量[2]，下面列举了常见的K函数和L函数的单变量和双变量。并且根据空间尺度的大小也可以运用不同的方法，在大尺度空间下，运用趋势面分析；中等尺度下，双向轨迹方差分析；小尺度下，进行种毗连法[3]。

点格局分析的统计学理论是Ripley（1977）首先提出来的，经Diggle（1983）等进一步发展完善，这种方法可以清楚直观地分析在各种尺度下的种群分布格局所以被生态学家广泛应用[4]。点格局分析是研究和探索种群分布类型的方式之一，近些年来在生态学各个方面中的运用也越来越多，越来越广泛。由于空间分布的状态与尺度的大小有极为重要的联系，而且点格局的分析方法可以展示出处于大小不同空间下的分布形态，因而点格局的分析方法在相关研究空间格局的方法中占有重要的地位。通过点格局的分析方法还会萃取出许多与过程有关的被隐含的有重要意义的信息。点格局分析方法主要包括数据的聚集和归类、概括性统计量的选择、零模型的选择与检验3个步骤，以此来判断所研究的种群对象在不同尺度上的分布类型、建立与潜在的过程之间的联系[5]。2.1 取样

点格局分析对于取样的要求是取样地的面积要适当地大一些，这样可以使得种群的各种分布形态都可以呈现出来，样地为长方形或正方形的形状都可以。在具体森林植物群体形态的探讨研究的过程中，样地的边长尽量大于50 m，并且在观察地中要记载下来对于所要研究的种群中的每个单体的方位，接着用坐标轴上面的值表示出来，坐标值可以用距离（m）直接表示，接着在分析时要将其转换成0~1之间的值最合适。在大多数样地中，计盒维数较小的情况下，则表明了其空间占用程度不高，在种群中不占主导地位[6]。2.2 主要函数表达式2.2.1 Ripley’s K函数

单变量：

式中，A表示样地面积；n为样方中种群个体总数；

uij表示i、j两株植株之间的距离；

r表示大于0的数，当uij≤r时，Ir（uij）＝1；当uij ＞r时，Ir（uij）＝0。

上式中Wij表示权重，其中i为圆心，uij是半径的圆周长和样地面积的比值，可在一定程度上消除边界效应。

I(u)A

K(r)双变量：nnW：

式中，na表示种群a的个体数量；nb表示种群b的个体数量。

Iij、Wij和A表示的含义与上式相同。2.2.2 Ripley’s L函数

常用L（r）函数的估计值对不同尺度下点事件的空间分布格局进行分析。

n

n

ab

r

ij

abi1

j1

ij

单变量：L(r)=K(r)/π−r式中，若L（r）＞0，则种群为聚集分布；若L（r）=0则种群为随机分布；L（r）＜0则种群为均匀分布。Ripley'sL函数双变量：：Lab(r)Kab(r)/πr

式中，若Lab（r）＜0，表明在r尺度上两种群之间为负关联；

若Lab（r）=0则表明在r尺度上两个种群无关联；若Lab（r）＞0则表明在r尺度上两个种群的种间关系为正关联[7-8]。

3 国内研究概况及评价3.1 国内研究概况

植物种群分布的空间布局，也称为内部分布。一般指单个物种在它所生存的空间中所处的位置和具体的分布，它也表示了种群的基本数量特征。分析强调维度和空间尺度的重要性，不同的空间尺度反映了不同的变化内容。在2010—2019年期间，以植物种群的空间分布格局为主题的文献检索中，有37篇相关文献。在2011年、2015年和2016年发表的文献最多，占总数的54%，2010年和2017年发表的文献最少（图1）。

图1 2010—2019年有关植物种群空间分布格局研究的文献

数量

在所检索的37篇中文文献中，对文献中的研究对象、研究方法和格局类型进行了统计分析，表中将所研究的对象分地区地进行整合，以便了解相关地域的植物种群研究概况，通过整理总结一些植物的分布类型，分析发现大部分植物种群呈聚集分布，只有少数是均匀分布[1-3，6-13]。在植物种群的空间分布格局研究中，主

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要以某个地域的典型植物种群或重点保护植物种群为研究对象，如宁夏荒漠草原的蒙古冰草[14]、远安大堰自然保护区的马尾松天然种群、海南岛的野生桫椤科植物种群、北京市的三种重点保护植物紫椴、黄檗、胡桃揪种群等。在空间布局的具体分析研究方法中，大部分的文献采用的是点格局的分析方法，在研究的区域内取一定范围的样地作为观察地，以植物种群内的个体作为研究对象，确定坐标值，并且把它们抽象成一个个的点，运用Ripley函数具体做出分析，以此来确定空间分布的类型。在所探讨的位于大小不同的空间中，群体所对应的分布形态也不尽相同，有的种群在大尺度范围内是均匀分布或随机分布的形态，而在中小尺度呈集群分布，并且尺度越小个体的集聚程度越高，如宁夏荒漠草原的蒙古冰草种群[14]。

3.2 国内研究状况评价

在对于所检索的文献分析中，影响不同树木种群空间分布格局的潜在驱动因素包括扩散机制、物种高度、性系统和木材密度，这些特征通常保存在亲缘关系较近的物种中。因此，有些植物的种群在空间分布模式上应比其他种群具有更多的相似性。分析显示：在所检索的文献中总结出，很多都是先进行样地选择以及完成采样后，使用方差与均值比率的方法来初步判断分布类型，然后对于呈集群分布的植物种群进行集聚强度测试，以此来比较集群分布程度的大小，这样就更有利于加强对分布类型判断的准确性。使用点格局的方法，一方面可以最大程度地利用被测量的点与点之间的距离，还可以一定程度上探讨处于空间内部中的任意尺度上关于种群的分布类型和种群之间的相互联系，同时能够给空间分布形态的较大程度的聚集趋势以及相应的尺度。但是，另一方面则比较耗时耗力，对群体所属的部分或群体之间的关系的不同之处也缺乏重视，为减少误差及缺陷的发生，可以使用根据高度、径级或者将这两者相联系与结合来区分大小级的方式。

在植物种群空间分布类型的研究中，具体的运用探索与研究处于主体的位置，而有关具体方式的研究以及相关数据软件的发展比较少，有待进一步开发。在点格局的分析探索的过程中，所注意的相关课题用统计和计算的语句表达是用零模型或点过程模型，在研究分析之后，应该对所研究的课题做出验证，增强科学性。4 结语

种群的空间分布格局是指在种群内部的具体个体在空间内的分布形态，这通常和种群的生态学特征、自身的特性、种群之间的联系以及环境因子的影响有很大的相关性。种群的空间格局分析一直都是生态学领域研究的重点，其中植物种群的空间分布格局研究也是较为重要的一个方面，并且空间格局的类型随着种群的年龄、所探讨的空间大小的变化而变化，空间格局的形成同时也受生物因素和非生物等因素的影响。采用不同的方法分析植物种群空间分布格局，通常会有不同的结果，因而一般都需要用多种不同的方法相互验证，以保证结果

的可靠性。关于种群的空间分布格局当前研究的重点不断在进步，在不同的地域空间上举例不同的植物种群，来研究其分布形态。种群的空间分布状态包括：随机、均匀和集群分布。研究种群的空间分布格局通常采用点格局的探索方式，再用其他方法进行验证。通过对植物种群的空间分布格局的文献计量分析和列表统计，总结出了分布的格局类型、分析方法以及每种方法步骤。通过总结发现，在分析方法上还需要继续加强，用多种方法比较计算，验证结果，增强结论的科学性、准确性，不断发展和加强在植物种群空间格局的相关研究。

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