爬行动物的起源和系统演化

一、爬行纲整纲的起源、适应辐射及衰退

（一）、爬行纲的起源

根据经典的观点，爬行纲是从距今约 3 亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期，地球上的气候曾经发生剧变，部分地区出现了干旱和沙漠，使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变化，蕨类植物大多数被裸子植物所代替，致使很多古代两栖类绝灭或再次人水，而具有适应陆生的结构（如角质化发达的皮肤，完善的肺呼吸系统等）以及羊膜卵的古代爬行纲则能生存并在斗争中不断发展，并将两栖类排挤到次要地位，到中生代古代爬行纲几乎遍布全球的各种生态环境，因而常称中生代为爬行动物时代。

生物学家们一般认为爬行纲起源于两栖类的迷齿类，始于二亿八千万年前的二叠纪最古老爬行纲的家系属杯龙目。迷齿类和杯龙类之间的过渡类型是一种似蜥蜴，属半水栖动物，约 0.5 m 长，称为蜥螈或塞姆尔螈，发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中。 （二）、爬行纲的适应辐射

爬行纲的适应辐射在三叠纪（紧接二叠纪）特别显著，与新的生态环境的出现是一致的。在那个时代，陆地上的气候和地质改变，比如气候的变化，从热到冷，造山运动和地势横贯形成，以及各种各样的植物生活类型。

过去中生代是爬行动物统治的时代，不久它们突然绝灭于近白垩纪末大约六千五百至八千万年以前。它们的灭绝或许是由于气候变化、生态因素、自身的过分特化和低生殖力等综合因素影响的结果。有几种爬行纲能面对哺乳类激烈的竞争而继续生存。可能的原因是，龟类具有保护性的甲，蛇类和蜥蜴类从密林和岩石生境里进化过来，它们在密林和岩石地方较少遭到四足类的竞争；还有鳄类，由于它的巨大身体、善潜伏、性好攻击和在水栖环境中极少有敌人。

在中生代石炭纪某种两栖类过渡到爬行纲。这个过渡是羊膜卵发育的结果，使它能在陆地生存，尽管早期爬行纲在冒险上陆之前，这个羊膜卵就已有了很好的发育。爬行纲的飞跃适应是由于它们移到各种各样生境的结果。化石记载说明由某系爬行纲发展成为鱼龙类、蛇颈龙类和初龙类的进化路线，其中有的种类回到海洋，后来的辐射发展成为似哺乳类爬行纲、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。在这庞大的集群中，至今存活的爬行纲仅有五个目。 （三）、爬行纲的衰退

中生代是爬行纲时代，在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物，尤以体躯巨大的恐龙，为当时地球上的一霸。它们在1亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大，相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定，季节以及纬度变化的温差均轻微。但到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动如造山运动（我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的）。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类型也发生了改变，被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行纲带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行纲在生存斗争

- 1 - 爬行纲的起源和系统演化 中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行纲的黄金时代。

二、爬行纲各目的起源和系统演化

爬行纲是脊椎动物亚门的1纲。肺呼吸、 混和型血液循环的变温动物,体表被鳞（蛇、蜥蜴）或骨板（龟、鳖）,无毛、无羽,发育有羊膜出现。现存的爬行纲动物分为2型、3亚纲、6目,即无窝型(Anapsida)：龟鳖亚纲龟鳖目,有220种（中国有24种）;双窝型(Diapsida)：古蜥亚纲鳄形目，有21种（中国有1～3种）；鳞蜥亚纲原蜥总目喙头目，有1种；有鳞总目蚓蜥目，约有100种，蜥蜴目约有3000种（中国约有120种）,蛇目有2500种（中国约有180种）。除极寒区域外，世界性分布,中国南方温热潮湿地带较多。

古脊椎动物学者从爬行纲头骨的构造上找到了比较简单而实用的分类办法。根据头骨颞孔的有无，数目及其位置的不同一般分为四种类型，据此将爬行纲分为四个亚纲： （一）、无孔亚纲

或称缺弓亚纲(Anapsida)——无颞孔

1 杯龙目(Catylosauria) 本类是最原始的爬行纲，头骨表面有纹饰，吻短，松果孔大，无次生腭。头部各骨骼未退化。最早见于晚石炭世早期的Hylonomus(林蜥)，体细长而小，约80cm。头骨结构属典型的杯龙类。而本目中了解得比较详细的化石则是发现于美国新墨西哥州下二叠纪统的Limnoscelis Williston(湖龙)，体亦细长，约1.5m。四肢强壮，头稍长，较高而窄(两栖类则显得扁平)，眼侧生，两顶骨的骨缝间尚有松果孔。上、下颌边缘具锋利的牙齿，间椎体缩小，肩胛骨与鸟喙骨复合，肠骨扩大，荐椎2块。爬行纲其余各目都可看做是从杯龙目进化而来。

2 龟鳖目(Cheloia) 是具有甲壳的爬行纲

3 中龙目（Broom, 1913 ） 是一群已灭绝的爬行动物。它们生活在大约3.2亿到2.8亿年前的早二叠纪的海中。它们是最早的水栖爬行动物，在陆地上演化过后再度返回水中。由于它们的颅骨结构比较原始它们被看作是一种早期的爬行动物。它们可能是最早的陆上脊椎动物，但它们依然有时在水中生活，因此它们的四肢和尾部比较扁平。它们的骨的周围被软骨质包围，因此比较粗。 （二）、双孔亚纲(Diapsida)

或称双弓亚纲——有两个颞孔 鳞龙次亚纲(Lepidosauria)

本次亚纲是原始的双孔类，头骨有二个颞颥孔，它们被眶后骨和鳞骨形成的骨棒所分开。本次亚纲有三个目，包括现存的蛇、蜥蜴和仅见于新西兰几个小岛上的罕见的喙头蜥，以及一些古生代和中生代原始的已绝灭的小型爬行纲。 1始鳄目(Eosuchia) 始鳄目是最原始的双弓爬行纲，最初出现于晚石炭世。这是一类小型的，象蜥蝎似的能迅速飞跑的爬行纲。在南非晚二叠世地层内发现的小而原始的似现在蜥蜴的杨氏蜥(Youngina)被认为是现存有鳞目和喙头目的祖先。

2喙头目(Rhynchocephalia) 喙头目的主要特点是：方骨固定，端性齿，前上颌骨发展成喙状，头骨宽短，颊部扩大，无棒骨(tabular)或后顶骨，上颞骨(supratempolar)往往消失，但方颧骨保存。脊椎双凹型，23-25个荐前椎，2个荐椎。化石较多，而现存者仅有新西兰附近几个小岛上的Sphenodon

- 2 - 爬行纲的起源和系统演化 Gray(喙头晰或称鳄蜥)，视为孑遗的活化石。体长60cm余。牙齿和腭骨相愈合，不生在齿槽内，头骨前端有喙状的嘴。视见于三叠纪早期，三叠纪时分布很广，遍及全球。我国云南禄丰上三叠统的Lufengocephalus(禄丰喙头蜥)；辽宁凌源上三叠统的Rhynchosaurs(喙头龙)等均为本目化石的代表。

3有鳞目(Squamata) 这是现生爬行纲中的常见者，如蜥蜴、蛇均属之。无次生腭，脊椎常为前凹型。蛇类失去四肢，脊椎骨和肋骨数目增加，使身体变长，方骨活动，使口张得很大。在有鳞目化石中，蜥蜴类比蛇类更为常见。我国的本类化石亦不少，如晚侏罗世的Yabeinosaurus(矢部龙)等。 初龙次亚纲(Archosauria)

本次亚纲是进步的双孔类。中生代在地球上占统地位的爬行动物均包含在本次亚纲内。称为爬行纲时代或恐龙时代的中生代，在某种意义上就是指本亚纲中多种多样的巨大成员而说的。本次亚纲包括五个目，分别如下：

1槽齿目(Thecodontia) 本目是该次亚纲中最原始的类群，它们在古生代末起源于鳞龙次亚纲的始鳄类。初龙次亚纲的其余四目均是从本目演化出来的。本目的主要特征是：吻细长，外鼻孔分开，有眼前孔，鼻骨长，后顶骨小，有时消失，方骨垂直，内鼻孔向后；下颌细长；25-26个荐前椎，椎体双凹到平凹型、腰带三射型；后肢较长，趾式完全。最先出现于早三叠世，即南非的Erythrosuchus(引鳄)，北美上三叠统的Hesperosuchus(黄昏鳄)和Rutiodon(狂齿鳄)是本目的典型代表。我国山西、新疆上三叠统中也发现许多此目的化石。在三叠纪以后本目动物绝灭了。

2鳄目(Crocodilia) 本目在三叠纪晚期直接从槽齿目进化而来，它们是“恐龙”的姊妹类群。现存的鳄类是本目的进步类群，它们是一些大而凶猛的食肉爬行纲。本目在中生代时相当繁盛，新生代时逐渐衰落，已发现700多个化石种，几乎是世界性分布。现存仅20余种，分布范围也变小了。本目的特征是体长，腿短，尾在垂直方向扁平呈浆状；头骨扁宽，具雕纹，吻长，上颞颥孔小，外鼻孔位于吻端；顶骨与额骨愈合；方骨大，向后倾斜；次生腭很发育；槽性齿；荐前椎23-24个，前凹型，尾椎为平凹型；荐椎2个；腰带三射型；前肢较后肢短。现存的扬子鳄是进步的真鳄亚目的代表。鳄类的进化是从晚三叠世的Protosuchus(原鳄)，经过侏罗、白垩纪时的中鳄类，在白垩纪晚期演化出现存的真鳄亚目的类群。

3翼龙目(Pterosauria) 这是一类征服空中会飞的爬行动物，其特征是前肢第四指骨特别加长支撑由身体侧面延展的皮膜，变成翅膀，适于空中飞行，胸骨也相应地发达。最早出现于侏罗纪的Rhamphorhynchus Meyer(喙嘴龙)可作为代表，长约60cm；双颞孔，大眼眶，具眼前孔；头骨和颌骨的前部引长，带尖齿，可能捕食鱼类；颈较长，转动灵活，背部缩短；尾很长，约为荐前脊柱长度的2倍，尾末尚有一卵形的皮膜；前肢的肱骨粗壮，桡尺骨颇长，第四指极长，形成翼的主架，第五指消失，其他各指退化成小状；肩胛骨与鸟喙骨强大，连接胸骨，作为附着鼓动翅膀的肌肉之用；后肢小。Dsungaripterus Young(准噶尔翼龙) 这是发现于新疆乌尔禾下白垩统上部的完整飞龙类化石。体较大，两翼伸长可达3.5m。体长约0.9m。头骨长，前端窄而尖锐。头骨上中棱发育。鼻孔与眼孔连通成大孔。上颚有14-15个牙齿，下颚有11-12个牙齿，但颌前部无牙。第四腕骨与第四指骨特长。翼龙类生存的时间很短，白垩纪末期绝灭，这可能由于当时出现了“现代化”鸟类，受到排挤，无法与温血而灵活的鸟类竞争之故。

- 3 - 爬行纲的起源和系统演化 4、5蜥臀目(Saurischia)、鸟臀目(Ornithischia) 都是恐龙类(Dinosauria)，中生代占统治地位的爬行纲。 （三）、上孔亚纲(Euryapsida) 联龙次亚纲(Synaptosauia)

眶后骨和鳞骨构成上颞孔的下界；头很小，口大；颈较长；身体宽扁；因适应水生，四肢发展成桡足，指骨数目加多；肢带骨的腹侧壮大而背侧(如肩胛骨、肠骨)退化。桡足上的骨头呈柱棒状。根据食性不同，本次亚纲的爬行动物可分为两个目：

1 蜥鳍目(Sauropterygia)。牙齿长而税利，食鱼；

2 楯齿龙目(Placodontia)。后部牙齿板状，有压碎作用，食软体动物。 侏罗纪和白垩纪非常兴盛，分布几乎遍及全世界(除南极、南美)的蜥鳍目蛇颈龙类是本亚纲典型而重要的代表。 鱼龙次亚纲(Thyopterygia)

本次亚纲的成员是高度特化适应水生的海生爬行动物，或叫鱼形爬行动物。本次亚纲只有一个鱼龙目(Ichthyosauria)，其特征是后额骨和上颞内构成上颞孔的下界；身体鱼形，有大的像鱼样的背鳍、胸鳍、腹鳍和尾鳍，脊柱伸入尾下叶；头大，眼大，吻长，有长的利齿，肉食。鱼龙类可能在晚古生代晚期起源于杯龙类，在三叠纪早期已完全特化成鱼形，繁盛于侏罗纪，少数残存到白垩纪。它们的分布几乎遍及全世界各个大陆(除南极洲、非洲外)。 （四）、下孔亚纲(Synapsida)

或称单弓亚纲——一个颞孔由眶后骨和鳞骨构成其上界

1 盘龙目(Pelycosauria)。是下孔亚纲中最原始的种类，分布于晚石炭世和早二叠世。

2 兽孔目（Therapsida）。是下孔亚纲中的进步类，生存于晚二叠世和三叠纪。中国和南非是此类化石的著名产地。它们的颞孔十分扩大，进步的兽孔类的颞孔上缘不是由后眶骨与鳞骨构成，而是由顶骨构成，方骨与方轭骨则缩小。齿骨相应地增大，牙齿也典型地分化了，有门齿、犬齿和颊齿之别。二叠纪后期，兽孔目的原始代表Phthinosuchus渐渐分两支演化，出现了异齿兽类(Anomodonts)和 兽齿类(Theriodonts)。

附：参考资料来源

1、百度百科（http://baike.baidu.com/view/19791.htm#4_1）

2、动物学网络课程（http://dep.yctc.edu.cn/swx/dongwu/jiaoan/20.htm）

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