刈割时间对典型草原建群植物大针茅种群特征的影响

刈割时间对典型草原建群植物大针茅种群特征的影响

王玺，陈万杰，赵天启，王亚婷，赵萌莉

内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018

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1*

摘要：通过测定不同刈割时间处理（不刈割、8月1日刈割、8月16日刈割、8月31日刈割）下锡林郭勒盟典型草原大针茅（Stipa grandis）种群地上生物量和高度、密度、盖度、分枝数、每枝叶片数等5种个体性状以及大针茅种群粗蛋白含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维等营养物质含量之间的差异性及各项指标之间的相关性，为探究不同的刈割时间对锡林郭勒盟典型草原建群植物大针茅种群特征的影响提供理论依据，也为草地生态系统的合理利用提供技术支持。结果表明：不同时间刈割对典型草原大针茅种群特征有显著的影响。与不刈割对照相比，8月16日刈割处理大针茅种群的密度和盖度均达到最大值，分别为45.28%和16.64%；8月1日刈割处理大针茅种群的株高、分枝数、每枝叶片数等个体性状，生物量及营养物质含量均达到最大值；大针茅种群的生物量与植株高度、分枝数之间存在极显著的正相关关系（r2=0.5130、P<0.0001；，与盖度之间存在显著的正相关关系（r2=0.3498、P<0.05）；大针茅的高度、分枝数、密度、盖度之间r2=0.9075、P<0.0001）

具有相互影响的内在关联性（P<0.05）。

关键词：刈割；典型草原；性状；营养价值；相关关系 DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.05.006

中图分类号：S812.29; X173 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2017）05-0763-07

引用格式：王玺, 陈万杰, 赵天启, 王亚婷, 赵萌莉. 2017. 刈割时间对典型草原建群植物大针茅种群特征的影响[J]. 生态环境学报, 26(5): 763-769.

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放牧和刈割是典型草原最主要的两种草地利用方式。其中，放牧主要是通过家畜的采食以及向草地排泄来影响植被的生长和土壤的结构，从而对整个生态系统产生一定程度的影响（丁海君等，2014；薛文杰等，2015）。与放牧相比，刈割只是移除植被的地上部分，之后的再生过程是利用地下部分以及地上残留部分的营养来补充其生长发育所缺失的营养，并调整生理反应来维持生存，不存在由家畜采食、排泄而产生的对草地的归还效应（李文建等，1999；高英志等，2009；王珍等，2016）。由于刈割会减少土壤表面植被的覆盖度和枯落物的积累，从而增加了土壤水分的散失，这就会使土壤中的含水量减少（章家恩等，2005）；另一方面，刈割又会转移走部分地上生物的营养元素，这就会间接的影响土壤中养分的含量（钟秀琼等，2007），使牧草的产量降低。因此，不同的刈割方式对牧草的生长发育、牧草产量、牧草再生能力以及群落的结构和整个草地的生产

项目（201003023）

作者简介：王玺（1992年生），女，硕士。E-mail: 384464398@qq.com

∗通信作者。E-mail: nmgmlzh@126.com

收稿日期：2017-05-05

力都有不同程度的影响（章家恩等，2005）。制定

合理的刈割制度对延长草地寿命、提高草地产量有着重要的实际意义。

刈割对植物的影响主要由通过刈割时间、刈割频度、刈割强度来实现的（徐满厚等，2015；王海东等，2013）。有研究表明，不同时期刈割会影响当年植物的再生、植物群落结构、植物群落产量和饲草质量（Wang et al.，1997）。目前，已有较多关于刈割对草地影响方面的研究，刈割时间对草地影响的研究主要集中在人工草地方面，而对天然草地群落特征影响的研究较少（朱珏等，2009）。天然草地牧草又会受样本所处的地理位置、气候条件及样本采集时间等因素的影响，导致营养物质含量存在一定的差异，所以牧草的营养价值也可以用来衡量天然草地基础生产力和草地的生产潜力，可以直观地反映天然草地营养物质供应特点（杨雪娇，2013）。有学者（薛文杰等，2015）通过不同刈割方式对典型草原群落特征的研究表明，短期刈割可

基金项目：内蒙古温性草原牧区“生产生态生活”优化保障技术集成与示范项目（2012BAD13B02）；牧区优质高效饲草生产利用技术研究示范

764 生态环境学报 第26卷第5期（2017年5月）

以提高典型草原群落的地上生物量；然而，对呼伦贝尔天然草地群落特征的研究表明（杨尚明等，2015），8月15日刈割显著提高了牧草的产量及品质。目前，从植物个体层面对天然草地群落特征进行的研究甚少，因此本文以锡林郭勒盟典型草原建群种大针茅（Stipa grandis）种群为研究对象，分别在生长季即将结束的前期、中期和末期3个阶段对大针茅种群的生物量、个体特征以及营养价值含量进行研究，旨在确定锡林郭勒盟适宜大针茅的最佳刈割时间，从而为典型草原草地的保护与合理利用提供理论依据，为草地生态的健康发展奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在内蒙古自治区锡林浩特市东部的毛登牧场进行，地理坐标为44.80°~44.82°N、116.03°~ 116.50°E，海拔高度约1000 m。属于温带干旱大陆性气候，年平均气温为0~1 ℃，1月（最冷月）平均温度为-21.3 ℃，7月（最热月）平均温度为20.8 ℃，年降水量达300~360 mm，超过70%的降水集中在6—8月，具有雨热同期的特点，无霜期约为105 d，年平均风速达4.9 m·s-1。毛登牧场属于典型草原，草地的主要建群种为大针茅，优势种包括羊草（Leymus chinensis）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）。该地土壤多为栗钙土，多砂壤质地，沙性较重，土壤中有机质含量约为2%~3%，土质较肥沃。

1.2 试验区设计

试验于2013年开始，选取地势平坦、群落特征一致的区域作为试验区，如图1所示，共设置12个试验样地，每个样地面积为3 m×5 m，缓冲区间隔1 m。图1中A、B、C分别表示8月1日刈割、8月16日刈割以及8月31日刈割，刈割留茬高度设置为5 cm；CK为不刈割对照，并于8月16日进行取样。4种处理各进行3次重复，并随机

A B C CK B A CK C CK C B A 图1 实验小区设计示意图

Fig. 1 Schematic diagram is for experimental plot

区组排列。

1.3 试验方法

试验于2016年8月牧草的生长高峰期早期（8月1日）、高峰期中期（8月16日）、高峰期末期（8月31日）分别进行刈割取样（以建群种大针茅为研究对象）。

1.3.1 个体性状测定

在每个处理小区随机布设3个大小为0.5 m×0.5 m的样方，测量样方内大针茅种群的盖度、密度、高度、分枝数以及每枝叶片数。

（1）株高：在每个样方中随机选取3~5株成熟的大针茅植株测量其自然高度（单位cm）。

（2）相对盖度：样方中大针茅种群的分盖度占样方中群落总盖度的百分比。

（3）相对密度：样方中大针茅种群株丛数占总株丛数的百分比。

（4）分枝数、每枝叶片数：对刈割的大针茅种群进行分株数量测定。 1.3.2 地上生物量测定

将测量过个体性状的所有大针茅植株齐地面剪割，装入信封袋带回实验室，在65 ℃烘箱内烘干至恒重后进行称重并记录。 1.3.3 营养成分测定

将烘干后的大针茅样品进行粉碎，用于营养物质含量测定（任继周等，1987）：

（1）粗蛋白（CP）：用凯氏定氮法。 （2）中性洗涤纤维（NDF）：依据GB/T20806进行测定。

（3）酸性洗涤纤维（ADF）：依据NY/T1459进行测定。 1.4 数据分析

运用Office Excel 2007进行数据录入及整理，运用R 3.3.2统计软件进行统计分析及数据处理，并用SigmaPlot 12.5进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 不同刈割时间对大针茅地上生物量的影响

大针茅在3个不同刈割时间及对照的处理下生物量之间存在显著的差异性（P<0.05）（图2）。具体表现为8月1日>CK>8月16日>8月31日，8月31日刈割时的生物量最小，为2.42 g，与8月1日刈割时的最大值（5.11 g）和CK处理下（4.60 g）之间差异显著（P<0.05），而8月16日刈割时的生物量为3.69 g，与其他各处理间不存在显著性差异P>0.05）。

2.2 大针茅种群营养品质对刈割时间的响应

大针茅种群的ADF、NDF和CP含量都在8月1日刈割处理时达到最大值（表1），分别为37.51%、

（王玺等：刈割时间对典型草原建群植物大针茅种群特征的影响 765

a ab Aug.1Aug.16 Cutting date 76 Individual biomass / g a5432 b1no cuttingAug.31不同小写字母表示不同刈割时间同一指标差异显著（P<0.05） Different lower case letters mean significant difference of the same parameter among different cutting dates at 0.05 leve

图2 大针茅植株生物量对刈割时间的响应

Fig. 2 Response of Individual biomass of Stipagrandis to cutting date

表1 大针茅种群营养价值的含量情况 Table 1 The nutritional value of Stipagrandis Date CK Aug.1 Aug.16 Aug.31

ADF/% 36.47±0.78 a 37.51±0.84 a 34.71±0.60 a

NDF/% 71.90±0.28 a 72.23±0.64 a 70.96±0.25 a

Crude protein content/%

7.16±0.14 b 8.81±0.17 a 8.04±0.18 ab 8.22±0.28 a

35.01±1.050 a 69.00±0.13 b

不同小写字母表示不同刈割时间同一指标差异显著（P<0.05） Different lower case letters mean significant difference of the same parameter among different cutting dates at 0.05 level

72.23%和8.81%。其中ADF的含量在8月16日刈

割处理时达到最小值（34.71%），但4种处理间不存在显著差异（P>0.05）；NDF的含量在8月31日刈割处理时达最小值（69%），且与其他3种处理间存在显著的差异性（P<0.05）；大针茅种群的CP含量在不刈割的对照处理下达最小值（7.16%），与8月16日刈割处理（8.04%）之间差异不显著（P>0.05），与其余两种处理有显著差异性（P<0.05）。 2.3 大针茅种群表型性状对刈割时间的响应

在不同刈割时间的处理下，大针茅的表型性状表现出了不同程度的差异（表2）。其中大针茅种群的高度和分枝数在4种处理下具有显著的差异性（P<0.05），盖度在不同刈割时间处理下具有极显著的差异性（P<0.0001），其他性状在不同刈割时间处理下差异不显著（P>0.05）。

在不同刈割时间处理下（图3），大针茅种群的

高度、分枝数以及每枝叶片数3种性状都表现为

每枝叶CK>8月1日>8月16日>8月31日。其中，

片数在对照不刈割处理下达到的最大值（2.17片）和在8月31日刈割处理下达到的最小值（1.92片）之间不存在显著的差异性（P>0.05）；植株高度在对照不刈割处理下为48.55 cm，与8月1日刈割处理（45.26 cm）之间差异不显著（P>0.05），与8月16日刈割处理（36.98 cm）和8月31日刈割处理（35.71 cm）之间差异显著（P<0.05），且8月1日刈割处理与8月31日刈割处理之间也存在显著差异性（P<0.05）；大针茅种群的分枝数在8月31日刈割处理下达到最小值22.67枝，与其他3个处理之间均存在显著差异性（P<0.05）。大针茅种群的盖度和密度在4种处理下均表现为CK>8月16日>8月1日>8月31日。其中，大针茅种群的盖度的最大值为对

与其余3种处理间存在照不刈割处理下的61.22%，

显著的差异性（P<0.05）；而密度的最大值（18.20%）出现在对照不刈割处理，与8月31日刈割处理下达到的最小值（12.45%）之间不存在显著差异性（P>0.05）。

2.4 大针茅种群个体性状与地上生物量的相互关系

对4种处理下大针茅种群的5种个体性状与种群的地上生物量之间进行回归分析（图4），可以发现，大针茅的地上生物量与密度和每枝叶片数之间不存在相关关系（P>0.05）；与盖度之间存在显著正相关关系（P<0.05）；与株高和分枝数之间存在极显著正相关关系（P<0.0001）。

对各性状进行相关性比较可以发现（表3），大针茅的高度和盖度之间存在显著的正相关关系

，高度和分枝数之间存在较显（r2=0.3585，P<0.05）

，种群的盖著的正相关关系（r2=0.4808，P<0.01）

度和密度之间也存在较显著的正相关关系

，其他性状之间不存在显著的（r2=0.4598，P<0.01）

相关关系（P>0.05）。

3 讨论

同一种牧草在不同时间进行刈割，会产生不一样的品质特征，而这些品质特征又通过牧草本身的个体性状进行呈现。本研究的草地为具有地带性特征的典型草原，这里不仅是优良的放牧地，也是纯

表2 草甸草原大针茅个体性状方差分析

Table 2 Variance analysis of individual traits of Stipagrandis

Individual height

Factors DF

F-value Residuals 32

“ns”表示不同处理下无差异，“*”表示不同处理下P<0.05，“***”表示不同处理下P<0.0001

The “ns” represent at no difference, The numbers with “*” represent at P<0.05, The number with “***” represent at P<0.0001 in the table

Individual cover

F-value

Individual density

F-value

Branching number

F-value

Leaf number per branch

F-value

Date 3 3.953* 8.655*** 1.112ns 3.569* 1.89ns

766 生态环境学报 第26卷第5期（2017年5月）

6070a50 aba60 Individual height / cmbc40 Individual cover / %c50 bbb403030202010100no cuttingAug.1Aug.16Aug.310no cuttingAug.1Aug.16Aug.31Cutting date2580 aCutting datea Branching number / no.20 Individual density / %a15aa a60a4010b2050no cuttingAug.1Aug.16Aug.310no cuttingAug.1Aug.16Aug.31 a2.5Cutting dateCutting date Leaf number per branch / no. a2.0 a a1.51.00.50.0no cuttingAug.1Aug.16Aug.31Cutting date 不同小写字母表示不同刈割时间同一指标差异显著（P<0.05）

Different lower case letters mean significant difference of the same parameteramong different cutting dates at 0.05 level

图3 大针茅植株表型性状对刈割时间的响应

Fig. 3 Response of individual traits of Stipagrandis to cutting time

天然的割草场（珊丹，2005），且大针茅为该地区建群种，是放牧和刈割胁迫的最直接和最严重的受害者（中国科学院内蒙古宁夏综合考察队，1985）。

植物生物量的获取是人们经营割草地的主要目的，体现了草地生态系统的最基本的生态系统功能，也是对草地资源进行优化管理和充分利用的主要参考标准（宋彦涛等，2016）。适当的刈割可以通过减少表层累积的枯落物而促进植物的光合作用，从而促进植物的生长发育（张建丽等，2012）。通过研究可以发现，与不刈割处理相比，大针茅的生物量在8月1日刈割时达到最大值，且与8月16日和8月31日刈割处理之间有显著差异。表明在8月1日生长期前期时进行刈割处理会使大针茅生物

量增大，随着群落其他物种的加速生长发育，大针茅的生物量反而开始减少；8月16日之后由于植物开始进入生长末期，再加上环境、温度等因素的变化，枯落物开始增加，使得生物量达到最小值（展春芳，2012）。草食家畜体内蛋白质的一个重要来源，就是天然草地上生长的牧草中的粗蛋白。所以，野生牧草粗蛋白含量的高低，是评定天然草地质量好坏的重要的指标之一，中性洗涤纤维可预测家畜的采食量，其含量越高，牧草被家畜采食的量越低。酸性洗涤纤维可预测牧草的消化率，它的含量越高，说明该种牧草在家畜体内的消化率越低（才红

王玺等：刈割时间对典型草原建群植物大针茅种群特征的影响 767

108 r 6420-210 Individual biomass / g=0.6187 P<0.0001 y= 30.6751+3.237x210 Individual biomass / g8r =0.3498P<0.05y= 1.353+0.0454x26422030405060700020406080100Individual height / cm10Individual cover / %10r =0.1294P>0.052 Individual biomass / g Individual biomass / g88r =0.8521P<0.0001y= 0.6336+0.0574x26644220001020304050020406080100120140160Individual density / %10Branching number / no. r2 =0.1755 P >0.05 Individual biomass / g864201.01.52.02.53.0Leaf number per branch / no. 图4 大针茅生物量与个体性状之间的回归关系

Fig. 4 Regression fitting of Stipagrandis individual aboveground biomass and individual traits

表3 植物个体性状间的相关性

Table 3 The correlations between individual traits of plants

Index Individual height Individual cover Individual density Branching number Leaf number per branch

Individual height

1 0.3585* 0.1844 0.4808** 0.1129

1 0.4598** 0.2475 -0.078

1 -0.2168 -0.3038

1 0.0659

1

Individual cover

Individual density

Branching number

Leaf number per branch

表中的数值带“*”表示相关性显著，“**”表示相关性较显著

The numbers with “*” represent significant correlations at P<0.05 the numbers with “**” represent significant correlations at P<0.01 in the table

梅，2012）。本研究发现，大针茅种群粗蛋白、中

洗、酸洗的含量均在8月1日刈割处理时达到最大值，而在8月31日刈割处理时呈现最小值，这可能也与大针茅建群种的地位密切相关，这一结论与李长慧（2001）、许贵善（2005）研究的牧草营养价值会随采样时间变化而变化的结论一致。

刈割时间是牧草生长发育的一个重要因子（Warner et al.，2002；Freeman et al.，2003）。大针茅属于丛生型禾草类，分蘖是大针茅克隆繁殖的重要途径（尹建华等，2014）。通过对大针茅的个体性状进行研究可以发现，大针茅的高度、分枝数以及每枝的叶片数在4种不同刈割处理下均表现为CK>8月1日>8月16日>8月31日，表明在群落达到生长季的旺盛期时，大针茅的侧枝由于受到种间

768 生态环境学报 第26卷第5期（2017年5月）

竞争的胁迫而凋亡，使得之后的分枝数、每枝的叶

片数开始减少（马银山等，2016），这表明大针茅

可通过降低高度、减少分枝数平衡对资源的分配以

保证其地上部分的生长，完成生命周期（宋彦涛等，

2016）。盖度和密度则在8月16日刈割时达到最大，

表明大针茅从8月1日开始进入生长高峰期，在8

月16日左右达到最旺盛期，其作为建群种的优势

地位在群落中显得更加突出。盖度是指植物遮盖地

面的百分率，反映了植物在地面上的生存空间，也

反映了植物对环境的利用程度和影响程度（王志锋

等，2016）。

草原生产力的形成机制一直是草原研究的重

要问题，生产力衰减与个体、种群、群落、生态系

统等具有内在关联性（Milton et al.，1994）。近几十

年来，有关种群及其以上水平的研究较多（Von et

al，2012）。但在个体水平上，基于个体性状等角度

对生产力进行的研究尚显不足。本研究通过对特定

空间的大针茅种群的高度、盖度、密度以及分枝数

和每枝叶片数等个体性状对生产力的关系进行分

析，将在不同刈割时间处理下P<0.05的性状划分为

敏感性状，P>0.05的性状称之为惰性性状，即受刈割制度的影响较大和较小的性状（李西良等，2014），其中株高、分枝数为敏感性状，而密度、盖度和每枝叶片数则为惰性性状。敏感性状中株高、分枝数与生物量之间都具有极显著的正向线性

关系（P<0.0001）；而惰性性状中的盖度与生物量

之间存在一定的线性关系（P<0.05），密度和每枝叶

片数与生物量之间则不存在线性关系（P>0.05）。这

就表明受可变因素影响越敏感的性状往往具有较

强的可塑性，可通过调节植物各部位的资源分配来

权衡植物本身的生长发育（Stahlheber et al.，2013；

李西良等，2015）。从个体角度来看，植物的不同性状对个体生物量乃至草原生产力形成的贡献率表现出差异化特征（Milton et al.，1994），不同刈割时间的作用下大针茅的地上生物量的变化主要由株高、分枝数等因子调控，解释了生物量形成与变

化的主要部分，盖度、密度、每枝叶片数等性状的

贡献率相对较小。进一步研究发现，分枝数与株高

变化的关系最强，与密度有一定相关性，而密度与

盖度之间的关联性极强。这说明，各种性状之间具

有一定的联动响应，这也是刈割制度下个体性状可

塑性的重要机制（王炜等，2000）。本研究仅对当

次收获大针茅产量、个体性状及营养价值进行了比较分析，不同刈割时间处理对以后各年产量的影响，有待进一步研究。 4 结论

（1）大针茅种群的生物量在8月1日刈割处理

时达到最大值。 （2）大针茅种群的粗蛋白含量、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维均在8月1日刈割处理时达到最大值。 （3）大针茅种群的植株高度、植株分枝数与地上生物量之间具有极显著的正相关关系（P<0.0001），植株每枝的叶片数与地上生物量之间具有显著的正相关关系（P<0.05）。 （4）株高和分枝数、分枝数和密度、密度和盖度之间均具有显著的相关性（P<0.05），表明各性状之间存在一定的联动效应。 参考文献： FREEMAN R S, BRODY A K, NEEFUS C D. 2003. Flowering phenology and compensation for herbivory in Ipomosis aggregate [J]. Oecolofia, 136(3): 394-401. MILTON S J, DEAN W R J, DU PLESSIS M A, et al. 1994. A conceptual

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Effect of Cutting Time on the Population Characteristics of Stipa grandis

WANG Xi1, CHEN Wanjie1, ZHAO Tianqi1, WANG Yating1, ZHAO Mengli1*

College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China

Abstract: In this paper, the differences and relationships of S. grandis’ five phenotypic traits, including the height, density, coverage, number of branches and each branch leaf of , as well as its’ aboveground biomass protein content (CP), neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) in the different cutting times (no cutting, Aug.1 cutting, Aug.16 cutting, Aug.31 cutting) were studied in typical steppe, Xilingol Region, Inner Mongolia to explore the effect of different cutting time of S. grandis characteristics, and to provide a feasible theory basis for the development of the grassland ecosystem. The results were as follow, different cutting time on S. grandis coverage, branch number and biomass were significantly different (P<0.05). Compared with no cutting, the population density and cover reached the maximum in Aug.16 cutting treatment with 45.28% and 16.64%, respectively, while other three phenotypic traits such as plant height, branch number and number of leaves per branch of S. grandis, including biomass and three kinds of nutritional value in Aug.1 cutting treatment. S. grandis’ aboveground biomass was influenced by the height and number of branches, and there were positively relationship with each other (r2=0.5130, P<0.0001; r2=0.9075, P<0.0001). S. grandis’ aboveground biomass was significantly correlated with individual cover (r2=0.3498, P<0.05). The height, coverage, density and branch number of S. grandis were closely related to each other (P<0.05). Key words: cutting; typical steppe; trait; nutritional value; correlativity