SNP对PEG模拟干旱胁迫下早熟禾种子萌发及幼苗抗性的影响

２０１３年１Ｏ月　甘肃农业大学学报　第５期１（）０～１０６　Ｊ０ＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　第４　８卷　双月刊　ＳＮＰ对ＰＥＧ模拟干旱胁迫下早熟禾种子萌发及　幼苗抗性的影响　曹丽，回振龙，魏小红，徐严　（甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃兰州７３００７０）　ＰＥＧ和１．０　摘要：试验以草地早熟禾为研究对象，采用蒸溜水（ＣＫ）、１０　ＰＥＧ、０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋１０　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ　４种胁迫处理就草地早熟禾种子的萌发、幼苗的生长情况及抗逆性进行了探讨．结果表　明，在干旱胁迫下，草地早熟禾种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗叶绿素含量与ＣＡＴ活性较对照　呈下降趋势，而幼苗ＭＤＡ、ＨｚＯｚ、脯氨酸、可溶性糖含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ活性及超氧阴离子（０　・）产生速率呈上升　趋势，说明草地早熟禾在干旱胁迫下生长发育受到显著抑制．经外源ＮＯ供体ＳＮＰ处理后，和仅有干旱胁迫相比，　草地早熟禾种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗中叶绿素、脯氨酸、可溶性糖含量及ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ　活性呈上升趋势，而ＭＤＡ、ＨｚＯｚ含量和０　・产生速率则又呈下降趋势，说明外源ＮＯ处理可促进干旱胁迫下草　地早熟禾的生长发育，减轻干旱胁迫对草地早熟禾造成的伤害，提高植株的整体抗旱性，而这种抗性与ＮＯ浓度呈　明显相关性，其中０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理对干旱胁迫下植株的的保护效应最显著．　关键词：草地早熟禾Ｉ夕　源Ｎ０；ＰＥＧ－６０００；干旱胁迫；萌发；抗性　中图分类号：Ｓ　６８８．４　文献标志码：Ａ　文章编号：１００３—４３１５（２０１３）０５—０１００—０７　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｄｏｎｏｒ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ＣＡＯ　Ｌｉ，ＨＵＩ　Ｚｈｅｎ－ｌｏｎｇ，ＷＥＩ　Ｘｉａｏ－ｈｏｎｇ，ＸＵ　Ｙａｎ　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；　２．Ｇａｎｓｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｒｉｄｌａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ＣＫ，１０％ＰＥＧ，０．１　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ　ａｎｄ　１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒ—　ｍｉｎａｔｉｎｇ　ｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖ—　ｉｔｉｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒ—　ｏｘｉｄｅ（Ｈ２　Ｏ２），ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ａｎｉｏｎ（０２・）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｄｏｎｏｒ　ＳＮＰ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，　第一作者：曹丽（１９８６一），女，硕士研究生，研究方向为作物生态生理．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｏｌｉ—ｈａｐｐｙ＠１６３．ｔｏｍ　通信作者：魏小红，女，教授，博士，主要从事ＮＯ信号机理的研究．Ｅ　ｍａｉｌ：ｗｅｉｘｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　基金项目：澳大利亚援助局资助项目（０７２—０３６００７）．　收稿日期：２０１３一Ｏ１—１１；修回日期：２０１３—０３—０６　第５期　曹丽等：ＳＮＰ对ＰＥＧ模拟干旱胁迫下早熟禾种子萌发及幼苗抗性的影响　１０１　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｌｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ，Ｈ２　Ｏ２　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｍｏ—　ｔｅｄ，ｉＮ　ｕｒｙ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｍｉｔｉｇａｔｅｄ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗａｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ．Ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏ。ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ；ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ；ＰＥＧ－６０００；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　草坪在城市园林绿化中扮演着重要的角色，它　（ｐｏｐｕｌｕｓ）＿＿１　５］等，而利用外源ＮＯ供体ＳＮＰ介导草　不仅能大大改善居民的生活环境，而且在环境保护　方面也具有重要作用；此外，草坪还是高速公路、铁　路、飞机场、护堤绿化以及防止水土流失、保障基础　设施坚固的重要辅助设施ｌ１］．草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）属冷地型草坪草，是禾本科早熟禾属多年　生草坪植物，是适用于我国北方地区的重要草坪草，　它有着弹性良好、绿期长、质地柔软、色泽亮丽、外貌　美观等特点ｌ２］．　植物在干旱环境下维持可利用水分是其存活的　关键［３　］．通常对植物的抗旱性研究的方法有两种，　一种是土壤干旱，另一种则是模拟渗透胁迫．但是土　壤干旱的研究常因为土壤系统自身的胁迫效应和渗　透胁迫效应难以区分而给研究造成困扰．因此，近几　十年来，越来越多的人认为利用ＰＥＧ模拟植物的干　旱逆境是可行的．聚乙二醇６０００（ＰＥＧ－６０００，以下　简称ＰＥＧ）是一种亲水性非常强的惰性高分子聚合　物，常作为理想的渗透调节剂被应用于模拟干旱胁　迫，它能模拟干旱逆境的原因是可阻塞植物系统的　输导组织［５　］．在ＰＥＧ的渗透胁迫下，会引起植物体　内一系列的抗性反应，来增强植物的抗旱能力［７＿８］．　一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是近年来科研工作　者比较关注的一种信号分子，广泛存在于生物体内，　具有多种生理功能，其作为信号分子的研究是目前　生命学科的一个热点问题．在植物中，ＮＯ具有二元　性，具有保护和毒害植物细胞的双重效应，较低浓度　的ＮＯ对植物细胞具有保护作用，而较高浓度却表　现为毒害效应ｌ９　．ＳＮＰ是一种常用的外源ＮＯ供　体，通常０．１５　ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ大约可产生０．２　￣ｍｏｌ／Ｌ的ＮＯＥ¨］．有研究表明，低浓度的ＮＯ能够　缓解干旱胁迫对板蓝根（Ｉｓａｔｉｓ　ｔｉｎｃｔｏｒｉａ）Ｅ１２７叶片的　氧化性损伤，提高渗透胁迫．近年来国内关于ＮＯ提　高植物的抗旱性的研究多见于小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓ—　ｔｉｖｕｍ１）［¨一、甜茶（Ｒｕｂｕｓ　ｓｕａｂｉｓｓｉｍｕｓ）［Ｈ］、杨树　地早熟禾抗旱性的研究却鲜见报道．　本研究把外源ＮＯ供体ＳＮＰ应用到ＰＥＧ模拟　干旱胁迫下的草地早熟禾上，研究干旱胁迫下其种　子的萌发及幼苗抗性生理的变化，探讨外源ＮＯ在　缓解干旱胁迫对草地早熟禾的毒害作用，旨在研究　其抗旱的生理机制，为在干旱地区草地早熟禾的推　广种植提供理论支持．　１　材料与方法　１．１供试材料　试验材料为草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）品种　‘新哥来德’，由甘肃农业大学草业学院提供．本试验　于２０１２年３～６月在甘肃农业大学温室中进行．　１．２试验设计　１．２．１　ＳＮＰ溶液浸种对草地早熟禾种子萌发的影　响挑选大小一致、饱满的草地早熟禾，用０．１　９／６氯　化汞溶液灭菌５　ｍｉｎ，再用去离子水冲洗５次后备　用．向１００　ｍＬ的三角瓶中分别加入浓度为０、０．１、　１．０、２．０、５．０　ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ溶液各５０　ｍＬ，按国　家种子质量检验标准［１。］随机抽取预处理草地早熟　禾种子各３００粒放人三角瓶，置于２５℃光照培养箱　内浸泡２４　ｈ．然后将各浓度ＳＮＰ溶液浸种的草地早　熟禾种子吸干水分后整齐摆放于铺有两层滤纸的培　养皿内，每个培养皿中各放５Ｏ粒（培养皿和滤纸事　先在１２０℃烘箱内放置４　ｈ后冷却至室温），每个处　理重复３次，放入光照培养箱（２５±１）。Ｃ中进行催　芽．每天更换等体积蒸馏水以确保培养环境的湿　润＿】　．以胚根０．２　ｃｍ时作为萌发标准，每天统计发　芽的种子数．计算发芽率（测试种子７　ｄ时发芽数占　测试种子总数的百分比）、发芽势（发芽种子数达到　最高峰时（４　ｄ时）发芽的种子数占供测样品种子数　的百分率），发芽指数和活力指数．　１０２　甘　肃　农　业　大　学　学　报　发芽指数（ＧＤ一∑（Ｇｔ／Ｄｔ）　２Ｏ１３年　１．４数据处理　活力指数一　霉　式中，Ｄｆ为发芽日数，Ｇ　为与相对应的每天发芽的　种子数．　１．２．２　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ胁迫下草地早熟禾　试验重复３～５次，数据采用ＥＸＣＥＬ和ＳＰＳＳ　１７．０统计分析软件进行相关数据分析．　２　结果与分析　２．１　ＳＮＰ溶液浸种及ＰＥＧ干旱胁迫对草地早熟禾　种子萌发的影响　除了５．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ溶液浸种处理显著抑制　种子萌发的影响　根据ＳＮＰ溶液浸种对草地早熟　禾种子萌发的试验结果，选取０．１、１．０　ｍｍｏＬ／Ｉ　的　ＳＮＰ溶液将预处理过的草地早熟禾种子浸种２４　ｈ，　然后置于铺有２层滤纸的培养皿中，在培养皿加入　适量的蒸馏水后放入光照培养箱（２５±１）。Ｃ中培养　１　ｄ，进行催芽．将发芽幼苗栽于分别装有ｌ　蛭石　的花盆中，每盆栽ｌ５株．培养４０　ｄ后进行分组，选　种子萌发外，其他浓度ＳＮＰ溶液浸种均不同程度地　促进了草地早熟禾种子的萌发．当ＳＮＰ溶液的浓度　为０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率最高，比对照增加了　１１．７６　（表１）．　取生长状况一致、健康的草地早熟禾植株进行干旱　胁迫，即开始向蛭石中施加含１０　ＰＥＧ的　１０　ＰＥＧ胁迫下，草地早熟禾种子萌发受到　了抑制，在胁迫下加入不同浓度的ＳＮＰ溶液处理　后，均能在不同程度上缓解干旱胁迫对种子萌发造　Ｈｏｇｌａｎｄ营养液，处理７２　ｈ．试验设计４个处理，分　别为Ａ１（蒸馏水对照）；Ａ２（１０　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ）；Ａ３（０．１　成的伤害，０．１和１．０　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ处理组对种子　的萌发均有促进作用，比１Ｏ　ＰＥＧ处理组的发芽　ＰＥＧ）；Ａ４（１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ　＋１０　ＰＥＧ），每处理重复３次．　１．３测定指标与方法　率提高了８．９７　和６．４１　，尤以０．１　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ　处理组的促进作用最明显（表２）．　２．２　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗抗性生理的影响　２．２．１　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早　材料处理后分别于０（胁迫前），２、４、６、８　ｄ后　采生长状况一致的幼苗叶片进行生理指标测定．　叶绿素含量的测定：采用乙醇提取法　；丙二　醛（ＭＤＡ）含量：硫代巴比妥酸法１８　；过氧化氢（Ｈ。　０。）含量：硫酸钛光度法［　；脯氨酸含量：茚三酮显　熟禾幼苗叶片叶绿素含量的影响　除对照组外．　１０　ＰＥＧ、０．１　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ和１．０　色法ｌ１８　；可溶性糖含量：蒽酮显色法ｍ　；超氧化物歧　化酶（ＳＯＤ）活性：分光光度法［一　；过氧化物酶　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ　３组叶片中叶绿素的含砒　均随胁迫时间的增加在不断减少，其中以１０　ＰＥＧ　处理组下降趋势最显著．经过ＳＮＰ溶液处理后，减缓　了ＰＥＧ胁迫下草地早熟禾叶片叶绿素含量下降的速　率，对幼苗叶绿素降解的保护作用显著，其中尤以０．１　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＩＰ溶液处理效果最佳（图１）．　（ＰＯＤ）活性：愈创木酚氧化法［　；过氧化氢酶　（ＣＡＴ）活性：紫外吸收法１ｇ　；超氧阴离子（（）　・）产　生速率：羟胺氧化法　］；过氧化氢（Ｈ。（　）产生速　率：参照林植芳等的方法㈨．　表１　ＳＮＰ溶液浸种对草地早熟禾种子萌发的影响　Ｔａｂ．１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　同列数据上标不同字母者表示差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）　第５期　曹丽等：ＳＮＰ对ＰＥＧ模拟干旱胁迫下早熟禾种子萌发及幼苗抗性的影响　一　∞．　三、蛔如　繇舌　１０３　表２　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾种子萌发的影响　Ｔａｂ．２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　同列数据上标不同字母者表示差异显著（Ｐ＜０．０５）　图１　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片叶绿素含量的影响　Ｆｉｇ．１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　２．２．２　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早　熟禾幼苗叶片丙二醛和过氧化氢含量的影响各处　理的草地早熟禾幼苗叶片的ＭＤＡ含量随胁迫时间　的延长呈先升高，后下降的趋势．在胁迫第４天时，　各处理的草地早熟禾幼苗叶片的ＭＤＡ含量达到峰　值；第８天时，叶片ＭＤＡ含量显著降低（图２），而不　同处理的幼苗叶片Ｈ。Ｏ。含量则随着胁迫时间的增　加整体呈上升趋势，０．１和１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理　组的Ｈ　Ｏ　含量均低于ｌＯ　ＰＥＧ处理组（图３）．以　上结果说明，０．１和１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理在一定　程度上均可减少干旱胁迫下ＭＤＡ和Ｈｚ　０２含量的　增加，减少干旱胁迫下幼苗脂质过氧化产物的积累　及细胞的衰老和解体，其中以０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处　理的效果最明显．　２．２．３　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早　熟禾幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响干旱　胁迫下，０．１、１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ　２个处理组幼苗叶　片中的脯氨酸与可溶性糖含量均大于ｌ０　ＰＥＧ处　理组和对照组，且随着处理时间的延长，呈上升的趋　势，其中以０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理上升趋势最显著　（Ｐｄ０．０５）（图４，５）．　—－ＣＫ—．＿＿０．１ｍｍｄ／ＬＳＮＰ＋ＩＯ％ＰＥＧ　３０　二　０　昌　ｉ　２０　忸　醯　１Ｏ　１　１　０　０　２　４　６　处理时间，ｄ　图２　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片丙二醛含量的影响　Ｆｉｇ．２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　，　ｂｏ　二　暑　ｉ　咖１　抽　蜊　图３　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片过氧化氢含量的影响　Ｆｉｇ．３　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　Ｈ２　Ｏ２　ｃｏｎｃｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　２．２．４　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早　熟禾幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧　化氢酶活性的影响除对照外，０．１和１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋１０　ＰＥＧ与１Ｏ　９／６　ＰＥＧ处理的草地早熟禾　幼苗叶片的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性随着胁迫时间的延长　呈先升高，后下降趋势．在胁迫第４天时，各处理组　的草地早熟禾幼苗叶片的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性达到峰　甘　肃　农　业　大　学　学　报　∞　●　∞　ｉ　咖　加　锱　腑　蟹　处理时间，ｄ　图４　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地　早熟禾幼苗叶片脯氨酸含量的影响　Ｆｉｇ．４　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　｛．、　●　∞　ｉ　抽　磐　缝　处理时间，ｄ　图５　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片脯氨酸和可溶－陛糖含量的影响　Ｆｉｇ．５　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｓｏｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　值；第８天时，叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性显著下降．０．　１、１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理的草地早熟禾幼苗叶片在　干旱胁迫下ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均高于１Ｏ　ＰＥＧ处　理组和对照组（图６，７），而ＣＡＴ活性则随着胁迫时　间的延长整体下降趋势，但０．１和１．０　ｍｍｏｌ／Ｉ　ＳＮＰ处理的草地早熟禾幼苗叶片ＣＡＴ活性仍均高　于１０　ＰＥＧ处理组，其中尤以０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ　处理对干旱胁迫最明显（图８）．　２．２．５　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早　熟禾幼苗叶片超氧阴离子产生速率的影响在胁迫　过程中，草地早熟禾幼苗叶片的Ｏｉ－・产生速率变　化为：处理组的草地早熟禾幼苗叶片的Ｏｆ・产生　速率均较对照大，随处理时间的延长，各个处理的　Ｏ　・产生速率整体都呈先增大，后减小的趋势．　，　●　邑　、　婕　０　０　图６　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片ＳＯＤ活性的影响　Ｆｉｇ．６　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆ　●　已　、　赳　蜒　盆　０　图７　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟　禾幼苗叶片ＰＯＤ活性的影响　Ｆｉｇ．７　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　Ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　＋ＣＫ　＋０．１ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋ｌ０％ＰＥ（　＋１Ｏ％ＰＥＧ＋１．０ｉｉｉｌｎｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋１０％ＰＥＧ　５０　４０　赳３０　２Ｏ　ｌＯ　２　４　６　处理时间，ｄ　图８　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片ＣＡＴ活性的影响　Ｆｉｇ．８　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　１Ｏ　ＰＥＧ处理组幼苗叶片Ｏ　・产生速率较０．１　和１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理的都大，且变化较为剧烈，　０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理组对干旱胁迫下抑制幼苗脂　质过氧化作用最明显（图９）．　第５期　一　．＿Ｉ　三＼褂　刊　曹丽等：ＳＮＰ对ＰＥＧ模拟干旱胁迫下早熟禾种子萌发及幼苗抗性的影响　豫医　１０５　＋ＣＫ　％　＿．。０．１　ｍｍｏｌｏ　／ＬＳＮＰ＋１０％ＰＥＧ　—－・一１Ｏ％ＰＥＧ—－－一１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ＋１０％ＰＥＧ　Ｏ　２　４　６　处理时间／ｄ　图９　ＳＮＰ溶液浸种对ＰＥＧ干旱胁迫下草地早熟禾　幼苗叶片超氧阴离子产生速率的影响　Ｆｉｇ．９　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｏ　・ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　３　讨论　植物在受到逆境胁迫的情况下，其植物体内会　发生一系列的生理生化反应，而在施用外源ＮＯ后，　可以很大程度上减轻逆境对植株造成的伤害［２２－２３］．　ＮＯ可以直接清除活性氧物质，以及作为信号分子　诱导细胞内抗氧化酶的活性或相关酶类基因的表　达，从而清除活性氧，使植物增加抗逆性ｒ２　引．　叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，它是　一种复合酯类，其含量变化不仅影响光合作用，也可　反应植株遭受到的胁迫程度．经过ＳＮＰ处理后，草　地早熟禾幼苗叶片叶绿素含量下降速度较单胁迫处　理缓慢，这对提高草地早熟禾光合效率与光合产物　的累积，减少叶绿素的分解有促进作用，说明外源　ＮＯ对干旱胁迫具有一定的缓解作用．　植物细胞在受到逆境胁迫的情况下会发生膜脂　过氧化反应，ＭＤＡ便是其膜脂过氧化反应的终产　物，而且由于体内活性氧代谢加强，同样引发Ｈ　０２　含量的累积，它们的含量可以反映植物遭受逆境伤　害的程度Ｌ２　．施用ＳＮＰ后，相对抑制了草地早熟禾　幼苗叶片ＭＤＡ和Ｈ。ｏ　含量的累积，一定程度上缓　解了干旱造成的胁迫．　游离脯氨酸是植物体内一种重要的氨基酸，通　常情况下含量很低，但在遭遇干旱、盐碱、冻害和衰　老等逆境胁迫时便在植株体内大量积累，且积累量　一般与植物的抗逆性正相关［２　．本研究表明，ＳＮＰ　处理可增加植株体内的脯氨酸和可溶性糖的含量，　这对提高草地早熟禾幼苗抵抗干旱胁迫逆境有积极　的作用．　细胞内的活性氧水平的升高可对植株造成氧化　胁迫，引起一系列对细胞结构的破坏，而在逆境的胁　迫下，植物自身也形成了一系列的抗氧化剂和抗氧　化酶来抵抗活性氧的侵害ｌ２　．超氧化物歧化酶　（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）同　是植物细胞内重要的保护酶，能与其他抗氧化酶和　抗氧化物质协同作用，共同防御活性氧及自由基，保　护植物免受它们的伤害ｒ３。。．本试验结果表明：ＳＮＰ　处理后草地早熟禾幼苗体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ　活性都高于仅有干旱胁迫处理，且在干旱胁迫下０．１　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理抗氧化酶的活性大于１．０　ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＮＰ处理组，这对降低活性氧的水平有着　积极的作用．但ＣＡＴ活性整体呈下降趋势，ＣＡＴ活　性的下降可能是由于Ｈ　Ｏ。的积累而使其失活，也　可能发生了光失活，因为ＣＡＴ为光失活酶，其酶活　性的维持依赖于光下连续合成ＣＡＴ蛋白，但其光　修复对外界环境却是非常敏感的，而且Ｈ　０２和　Ｏ　・可以一起与ＣＡＴ反应形成复合物或分别与　ＣＡＴ反应形成复合物，这些钝化形式可能抑制了　ＣＡＴ的活性，使其活性下降＿３　．　汤绍虎等＿３　］发现外源ＮＯ能够提高干旱胁迫　下黄瓜种子萌发率、幼苗生长及抗旱性．张华与徐严　等［３３－３４，］研究表明，ＳＮＰ能显著促进干旱胁迫下小麦　幼苗中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和抗坏血酸过氧化物酶活　性加强以及游离脯氨酸含量上升，从而提高小麦的　抗旱性．本研究也表明：外源ＮＯ可以提高干旱胁迫　下草地早熟禾种子的萌发，增加草地早熟禾幼苗叶　片中叶绿素含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ等抗氧化酶　的活性，同时提高脯氨酸和可溶性糖两种渗透调节　物质的含量，降低膜脂过氧化产物ＭＤＡ含量与活　性氧水平及Ｈ　Ｏ。含量的累积，减轻干旱胁迫对草　地早熟禾植株的伤害，提高草地早熟禾整体的抗旱　能力．　参考文献　Ｅｌｉ冉飞，包苏科，石丽娜，等．干旱胁迫和复水对锡金微孔　草抗氧化酶系统的影响ＥＪ］．草业学报，２００８，１７（８）：　１５６—１６０　１０６　甘　肃　农　业　大　学　学　报　（５）：７５３　７５８　２０１３年　［２］王齐，孙吉雄，安渊．水分胁迫对结缕草种群特征和生　理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３３—３８　［１８］　邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版　社，２０００　［３］万里强，石永红，李向林，等．高温干旱胁迫下三个多年　生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构的变化ＬＪ］．草　［１９］　Ｄｈｉｎｄｓａ　Ｒ　Ｓ，Ｐｌｕｍｂ　Ｄ　Ｐ，Ｔｈｏｒｐｅ　Ｔ　Ａ．Ｌｅａｆ　ｓｅｎｅｓ—　业学报，２００９，１８（１）：２５—３１　［４］李艳秋，尹伟伦，夏新莉．干旱胁迫下４种冷季型草坪　草的生理反应＿Ｊ］．草地学报，２００７，１５（２）：１６４—１６８　［５］王瑾，刘桂茹，杨学举．ＰＥＧ胁迫下不同抗旱性小麦品　种幼苗形态及主要理化特性的比较［Ｊ］．河北农业大学　学报，２００５，２８（５）：６　１０　［６］朱教君，康宏樟，李智辉．不同水分胁迫方式对沙地樟　子松幼苗光合特性的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，　２００６，２８（２）：５７—６０　［７］龚子端，李高阳．ＰＥＧ干旱胁迫对植物的影响＿Ｊ］．河南　林业科技，２００６，２６（３）：２１—２３　［８］左利萍，李毅，焦健．渗透胁迫下河北杨叶片的生理响　应及相关分析ＩＪ］．林业科学，２００８，４４（８）：５６—６１　［９］Ｂｅｌｉｇｎｉ　Ｍ　Ｖ，Ｌａｍａｔｔｉｎａ　Ｉ　．Ｉｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｔｏｘｉｃ　ｏｒ　ｐｒｏ　ｔｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，４（８）：２２９—３００　ＥｌＯ］　Ｂｅｌｉｇｎｉ　Ｍ　Ｖ，Ｌａｍａｔｔｉｎａ　Ｌ＿Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｓ　ａ　ｇａｉｎｓｔ　ｃｅｌｌｕｌａｒ　ｄａｍａｇｅ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｍｅｔｈｙｌｖｉｏｌｏｇｅｎ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｉｔｒｉｃ　Ｏｘｉｄｅ，１９９９，３　（３）：１９９—２０８　［１１］Ｇａｒｃｉａ－Ｍａｔａ，Ｌａｍａｔｔｉｎａ　Ｉ　．Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｓｔｏｍ—　ａｔａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００１，１２６：　１１９６　１２０４　［１２］毛亚斌，魏小红．外源ＮＯ对干旱胁迫下板蓝根叶片　氧化损伤的保护作用＿Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（６）：９７一　ｌＯ１　［１３］邵瑞鑫，上官周平．外源一氧化氮供体ＳＮＰ对受旱小　麦光合色素含量和ＰＳ　ＩＩ光能利用能力的影响［Ｊ］．作　物学报，２００８，３４（５）：８１８—８２２　［１４］曹慧，王孝威，邹岩梅，等．外源Ｎ（）对干旱胁迫下平　邑甜茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响［Ｊ］．　园艺学报，２０１１，３８（４）：６１３—６２０　［１５］王淼，李秋荣，付士磊，等．外源一氧化氮对干旱胁迫　下杨树光合作用的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６　（２）：２１８　２２２　［１６］　国家技术监督局．６Ｂ／Ｔ　３５４３．１－３５４３．７－１９９５农作物　种子检验规程［Ｓ］．北京：中国标准出版社，１９９５　［１７］回振龙，马兰，李朝周．ＣｏＣ１　对酸胁迫下多花黑麦草　种子萌发及幼苗抗性的影响ＥＪ］．草业科学，２０１２，２９　ｃｅｎｃｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｌｅｖ—　ｅｌｓ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ—　ｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，１９８２，３２：９１～ｉ０１　［２Ｏ］　王爱国，罗广华．植物的超氧物自由基与羟胺的定量　关系［Ｊ］．植物生理通讯，１９９０（６）：５５　５７　［２１］　林植芳，李双顺，林桂珠，等．衰老叶片和叶绿体中　ＨｚＯｚ的累积与膜脂过氧化的关系［Ｊ］．植物生理学　报，１９８８，１４（１）：１６—２２　［２２２　李源，李金娟，魏小红．镉胁迫下蚕豆幼苗抗氧化能力　对外源ＮＯ和Ｈ　（）　的响应［Ｊ］．草业学报，２００９，１８　（６）：１８６　１９１　［２３］　王俊红，魏小红，龙瑞军，等．外源一氧化氮对渗透胁　迫下小麦幼苗叶片膜脂过氧化的影响［Ｊ］．甘肃农业　大学学报，２００８，４３（１）：７７—８１　［２４］　屠洁，沈文彪，林国庆，等．一氧化氮供体ＳＮＰ干扰　ＮＢＴ光化还原法测定小麦叶片ＳＯＤ活性的消除口］．　植物生理学通讯，２００３，３９（５）：４８３—４８５　［２５］　苏桐，魏小红，丁学智，等．外源Ｎ（）与蔗糖对盐胁迫　下番茄幼苗氧化损伤的保护效应［Ｊ］．生态学报，　２００８，２８（４）：１５５８—１５６４　［２６］　魏小红．ＮＯ诱导植物抗性及调节氮代谢的信号传导　机理［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００５　［２７］　李朝周．ＣｏＣ１。对Ｎａ。ｃ（　胁迫下苜蓿幼苗叶片细胞膜　的保护作用Ｉ＿Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：４９　５４　［２８３　李明，王根轩．干旱胁迫对干草幼苗保护酶活性及脂　质过氧化作用的影响［ｊ］．生态学报，２００２，２２（４）：　５０３—５０７　［２９］　焦健，李朝周，黄高宝．钴对干旱胁迫下大豆幼苗叶片　的保护作用及其机理ＥＪ］．应用生态学报，２００６，１７　（５）：７９６　８００　［３Ｏ］　焦健，李朝周，黄高宝．乙烯产生抑制剂对高温胁迫下　蚕豆幼苗叶片的保护作用［Ｊ］．植物生态学报，２００６，　３０（３）：４６５—４７１　［３１］　Ａｓａｄａ　Ｋ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅＰｗａｔｅｒ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐ　ｌａｓｔｓ：　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘ—　ｃｅｓｓ　ｐｈｏｔｏｎｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５０：６０１—６３９　（下转第１ｔ３页）　第５期　王莹等：不同土地利用方式对秦王川灌区土壤酶活性及土壤养分的影响　１１３　（上接第１０６页）　［－３２］汤绍虎，周启贵，孙敏，等．外源ＮＯ对渗透胁迫下黄　瓜种子萌发、幼苗生长和生理特性的影响ＥＪ］．中国农　业科学，２００７，４０（２）：４１９—４２５　－［３４］徐严，魏小红，李兵兵．外源ＮＯ对重金属Ｃｄ胁迫下　亚麻幼苗叶片抗氧化能力的影响［－Ｊ３．甘肃农业大学　学报，２０１２，４７（５）：４５—４９　－［３３］　张华．外源一氧化氮促进小麦种子萌发及其信号作用　机制研究［Ｄ］．南京：南京农业大学，２００５　（责任编辑胡文忠）