干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响

2021-05-14 来源：乌哈旅游

第23卷第3期2005年5月干旱地区农业研究

AgriculturalResearchintheAridAreas.23No.3Vol

May2005干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响

蒲光兰1,2,周兰英2,胡学华2,邓家林1,刘永红1,肖千文2

(1.四川省农业科学院,四川成都　610066;2.四川农业大学林学园艺学院,四川雅安　625014)

摘　要:以2年生金太阳杏(ArmeniacavulgarisLam.)叶片为试材,采用田间试验的方法,设置4种土壤水分处理(土壤相对含水量为76%、65%、53%、45%),以正常供水为对照(CK),研究土壤干旱胁迫对叶绿素含量、叶片相对含水量及叶绿素荧光参数的影响。结果表明:(1)胁迫条件下,基础荧光(Fo)略微上升,最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、叶片相对含水量(LRWC)等值下原初光能转化率(Fv󰃗叶绿素含量(CHL%)、PS󰂫潜在活性(Fv󰃗Fo)、Fm)、

降。(2)叶绿素荧光参数间相关性随土壤相对含水量的下降而逐渐减弱,正常供水条件下,2󰃗3以上荧光参数相关性达显著水平;胁迫至后期(土壤相对含水量为45%),仅1󰃗3显著相关。(3)Fm、Fv、Fv󰃗Fo、LRWC与抗旱性综合评定指标Y始终存在显著相关性,可作为杏树抗旱性评定指标,参与抗旱品种的筛选。

关键词:杏树;土壤干旱胁迫;叶绿素荧光特性

中图分类号:S662.2　　文献标识码:A　　文章编号:100027601(2005)0320044205

　　杏(ArmeniacavulgarisLam.)系蔷薇科(Rosaceae)杏属(ArmeniacaMill.)植物,具有较强的抗逆性。国内在杏树栽培等方面探讨论文较多,而逆境条件下叶绿素荧光动力学特性的研究则少见报道。我们通过设置不同土壤水分处理,对金太阳叶片叶绿素荧光参数、叶绿素含量和叶片相对含水量进行研究,重点探讨土壤干旱胁迫下叶绿素荧光参数及参数间相关性的变化,以期为杏树抗旱性品种筛选提供理论依据。

绿素测定仪测定,并将测得的SPAD值代入公式:Y=0.197X+4.27[2],即得叶绿素含量;

叶片相对含水量(LRWC)按张宪政法[3]测定;叶绿素荧光参数用便携式植物效能分析仪(PEA)测定。测定前,叶片暗处理18～20min。以上数据用Excel2000和模糊数学隶属函数[4]进行处理,公式如下:

(Xkmax-Xkmin);若某一项指Ujk=(Xjk-Xkmin)󰃗标与综合评定指标呈负相关,则用反隶属函数进行

转换,公式为:

(Xkmax-Xkmin)Ujk=1-(Xjk-Xkmin)󰃗

Ujk为第j个水分胁迫对第k项指标的隶属函数值;XX

1　材料与方法

1.1　材料

试验区设在四川省简阳市解放果苗场,年均气

温17.4℃,降雨量760mm,土壤为紫色土,试验材料为两年生金太阳杏,密度为2.0m×2.5m。试验按单株小区设计,选择生长势一致植株进行观测,并设置4个水分处理(土壤相对含水量为76%、65%、53%、45%),以正常供水为对照(CK),分别对树冠外围中上部分化程度、大小基本一致的当年夏稍功能叶进行相应指标的测定(试验前土壤灌足水,让其自然落干,为防止雨水渗漏,树下挖深沟,覆地膜),每处理选取30片叶,3次重复。1.2　测定方法

土壤相对含水量用烘干法测定;

叶绿素含量(CHL%)用SPAD2502便携式叶

[1]

为第j个水分胁迫第k项指标测定值;X

kmin

、

kmax

分别为第k项指标的最小值和最大值。Ujk值越

大,耐旱性越强。将各项指标所得的隶属函数值相加求平均值,即为本试验杏树抗旱性综合评定指标Y。

2　结果与分析

2.1　土壤干旱胁迫对叶片相对含水量的影响

叶片相对含水量是指示叶片保水力的一个常用指标。试验可知:金太阳叶片有较高的相对含水量(图1),均高于70%。土壤干旱胁迫下,其值下降。胁迫初期,LRWC下降较缓;53%持续胁迫下,LRWC下降速率逐渐加快,与CK相比,下降12.2%;胁迫至45%时,降幅进一步加大,比CK下降13.7%,且

收稿日期:2004207223基金项目:“863”项目“南方季节性缺水灌区节水农业综合技术体系集成与示范”子课题(2002AA2Z4261)作者简介:蒲光兰(1979-),女,四川富顺人,在读硕士,主要从事经济林栽培研究。

第3期蒲光兰等:干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响45

处理间差异极显著。

2.2　土壤干旱胁迫对叶绿素含量的影响

叶绿素是截获光能的主要色素,其含量对光合作用产生直接影响。由图2可以看出:土壤干旱胁迫下,金太阳叶片叶绿素含量下降,但降幅较小;持续

胁迫下(土壤相对含水量为65%时),降幅略有增加,与正常供水相比,下降了2.2%,之后趋于稳定,处理间差异也达显著水平。

图1　土壤干旱胁迫对叶片相对含水量的影响Fig.1　Effectofsoildroughtstressonrelative

watercontentofleavesinapricot图2　土壤干旱胁迫对叶绿素含量的影响

Fig.2　Effectofsoildroughtstressonchlorophyll

contentofleavesinapricot

2.3　土壤干旱胁迫对叶绿素荧光参数的影响

图3显示:土壤干旱胁迫下,金太阳叶片Fo上升,胁迫初期(土壤相对含水量为76%时),Fo上升幅度较小,为1.9%(与CK相比),随胁迫程度的加剧,上升幅度增大,土壤相对含水量为45%时,上升达9.7%;Fm呈下降趋势,胁迫初期,下降7.8%,持续胁迫下,下降速率变缓;Fv随土壤水分的减少而迅速下降,胁迫初期,下降7.9%,持续胁迫下(土壤相对含水量为45%时),下降14.6%;Fv󰃗Fo值降

低,胁迫初期,Fv󰃗Fo值保持稳定,随胁迫的加剧,

Fv󰃗Fo值显著下降,胁迫至后期(土壤相对含水量为45%),下降了16.0%。以上各叶绿素荧光参数处理间差异均不显著。Fv󰃗Fm为PS󰂫原初光能转化效率,胁迫初期,Fv󰃗Fm值呈略微上升,随胁迫程度的加剧,其值逐渐降低,当土壤相对含水量在65%～53%胁迫下,有一下降峰值,之后趋于稳定,但处理间差异极显著。

图3　土壤干旱胁迫对叶绿素荧光参数的影响

Fig.3　Effectofsoildroughtstressonchlorophyllfluorescenceparametersofleavesinapricot

46　　干旱地区农业研究　　　　　第23卷

2.4　土壤干旱胁迫对叶绿素荧光参数相关性的

影响

由表1可以看出:正常供水条件下,叶绿素荧光参数Fv󰃗Fo与Fv󰃗Fm、Fo呈弱相关关系,其余荧光参数间相关性均达显著或极显著水平;叶绿素含量与荧光参数(除Fv󰃗Fo外)的相关性均未达到显著水平;LRWC与Fm、Fv、Fv󰃗Fo达显著水平;叶绿素各荧光参数与综合抗旱性评定指标Y显著相关,其中,Fm、Fv、Fv󰃗Fo与Y相关达极显著水平。

表1还可看出:叶绿素荧光参数间相关性随土壤水分含量的下降逐渐减弱,胁迫至76%时,Fo与各参数均未达显著水平;其余荧光参数间,荧光参数与Y间相关性减弱,但仍达显著或极显著水平;叶绿素含量与各参数开始呈弱相关关系;而叶片相对含水量与各参数相关性有所增强。持续胁迫下(表2、表3),各参数相关性进一步降低,当土壤相对含水量为65%时,Fo、Fv󰃗Fm与各参数相关性均未达显著水平;胁迫至后期(土壤相对含水量为45%),仅三分之一参数相关性达显著水平,叶绿素荧光参数与Y的相关性也明显减弱。

表1　叶绿素荧光参数间相关性Table1　Correlationcoefficientamongdifferentchlorophyllfluorescenceparameters

CHL%CHL%LRWCFoFmFvFv󰃗FoFv󰃗Fm

LRWCFo

Fv󰃗Fo

Fv󰃗Fm

10.5503-0.28060.31410.23960.67223-0.25440.4327

0.6385310.51530.758630.719230.712930.39490.74353

0.2827-0.538110.807330.845530.44710.959330.70783

333

0.54500.68113-0.118010.996830.887330.832630.98723

3333

0.50740.72373-0.21650.9950310.855230.873930.97563

3333

0.59720.79173-0.20080.960230.9642310.53430.94823

3333

0.20730.67973-0.46640.711530.746430.8414310.76163

0.687630.82043-0.15230.929030.928730.990630.755331

3333

　　注:土壤相对含水量:左下角为CK,右上角为76%;Y表示隶属函数值;3和33分别表示显著水平P≤0.05和P≤0.01。

Notes:Soilrelativewatercontent:ontheleft2downisCK,andontheright2upperis76%;Yrepresentsfunctionofsubordination;3and

33representsignificantatP≤0.05andP≤0.01,respectively.

表2　叶绿素荧光参数间相关性

Table2　Correlationcoefficientamongdifferentchlorophyllfluorescenceparameters

CHL%

CHL%LRWCFoFmFvFv󰃗FoFv󰃗Fm

LRWC

Fv󰃗Fo

Fv󰃗Fm

1-0.1099-0.39980.07840.1872-0.1248-0.61310.0080

0.461310.5481-0.66483-0.66833-0.6044-0.2973-0.64743

-0.2291-0.47391-0.5650-0.6158-0.5522-0.4749-0.6043

0.40810.72433-0.474710.993830.971730.36290.96923

333

0.46980.86743-0.53090.9947310.945930.30410.96063

3333

0.40440.68993-0.62740.885230.9148310.55430.98273

333

0.63440.66293-0.61670.50060.53550.6407310.5533

0.56650.96453-0.55660.902530.933030.973530.55701

3333

　　注:土壤相对含水量:左下角为65%,右上角为53%;Y表示隶属函数值;3和33分别表示显著水平P≤0.05和P≤0.01。

Notes:Soilrelativewatercontent:ontheleft2downis65%,andontheright2upperis53%;Yrepresentsfunctionofsubordination;3and33representsignificantatP≤0.05andP≤0.01,respectively.

3　讨　论

研究表明:土壤干旱胁迫下,叶片相对含水量和叶绿素含量等值下降,这与前人研究结果一致[2,5,6]。

对于各叶绿素荧光参数,Fo上升,Fm、Fv、Fv󰃗Fo

和Fv󰃗Fm等值下降。Fo上升,可能是植物体热耗散保

护机制失去作用,反应中心可逆失活,也可能是植物热耗散的另一种方式;Fm下降,表明胁迫条件下,PS󰂫反应中心处于完全关闭时的量子产量下降,通过PS󰂫的电子传递量减少,Fm的下降是金太阳叶片发生光抑制的重要特征[7,8];Fv反映光合作用中PS󰂫

第3期蒲光兰等:干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响47

原初电子受体QA的还原情况[6,7],土壤干旱胁迫下,Fv下降,表明土壤干旱胁迫降低了PS󰂫反应中心递电子体QA的氧化态数量,使QA→QB传递电子的能力下降;Fv󰃗Fo下降,可能是由于Fv的下降和Fo的上升引起的,表明PS󰂫活性中心受干旱胁迫的影响,光合原初反应过程受阻,光合电子由PS󰂫反应中心向QA、QB及PQ库的传递受到抑制,不利于激发能

从天线色素蛋白复合体(LHC)向PS󰂫传递[8];Fv󰃗

Fm下降,其原因可能是由于PS󰂫向PS󰂪传递的激发能增加。由此可得:土壤干旱胁迫下,金太阳叶片PS󰂫原初光能转化率和PS󰂫潜在活性降低,光合电子传递受阻,导致光合作用受抑,随胁迫程度的加剧,受抑程度增强。然而,除Fv󰃗Fm外,各荧光参数处理间差异均未达显著水平。表3　叶绿素荧光参数间相关性Table3　Correlationcoefficientamongdifferentchlorophyllfluorescenceparameters

CHL%

CHL%LRWCFoFmFvFv󰃗FoFv󰃗Fm

LRWC

Fv󰃗Fo

Fv󰃗Fm

10.73713-0.07700.56200.640230.58890.49330.5142

1-0.06650.55100.60520.754030.10220.75653

10.671830.58010.0637-0.45160.0373

10.992730.737930.12760.76333

10.792930.22610.83423

10.48140.93783

10.6112

　　注:土壤相对含水量为45%;Y表示隶属函数值;3和33分别表示显著水平P≤0.05和P≤0.01。

Notes:Soilrelativewatercontentis45%;Yrepresentsfunctionofsubordination;3and33representsignificantatP≤0.05andP≤0.01,respectively.

　　研究发现:正常供水条件下,叶绿素荧光参数间

相关性达显著或极显著水平,与抗旱性综合评定指标Y也表现出较强的相关性。随胁迫程度的增加,其相关性逐渐减弱,Fo变化最明显,胁迫至中后期,与大多数参数相关性均未达到显著水平,表明随土壤干旱胁迫的加剧,各荧光参数间呈独立作用趋势。

本研究还发现:随土壤相对含水量的降低,叶绿素含量、Fo、Fv󰃗Fm与Y相关性逐渐减弱,当胁迫至中后期,相关性已不显著,因此不宜用来衡量杏树受胁迫程度和抗旱性强弱,这与Fernadez等对苹果的研究结论一致[9];叶片相对含水量、Fm、Fv、Fv󰃗Fo与Y相关性始终达显著或极显著水平,可作为杏树重要的评定指标,参与抗旱品种的筛选。但由于树种间自身生物学特性的差异,能否将以上几项指标推广到其它植物,还有待于进一步研究。

参考文献:

[1]　鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科技出

[2]　梁新华,许　兴,徐兆桢,等.干旱对春小麦旗叶叶绿素a荧光

动力学特征及产量间关系的影响[J].干旱地区农业研究,

2001,19(3):72-77.

[3]　张宪政.作物生理研究法[M].北京:农业出版社,1999.119-120.

[4]　孙志虎,王庆成.应用PV技术对北方4种阔叶树抗旱性的研

究[J].林业科学,2003,39(2):33-38.

[5]　张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通

报,1999,16(4):444-448.

[6]　魏亦农,孔广超,曹连莆,等.干旱胁迫对春小麦与小黑麦光

合特性影响的比较[J].干旱地区农业研究,2003,21(3):134-136.

[7]　DemmigB,WinterK,Krü.PhotoinhibitionandgerA,etal

zeaxanthinformationinintactleaves[J].Plantphysiol,1997,84(2):218-224.

[8]　DoddIC,CritchleyC,WoodallGS,etal.Photoinhibitionin

differentlycolordedjuvenileleavesofSyzygiumspecies[J].JExperBot,1998,49:1437-1445.

[9]　FernadezRT,PerryRL,FloreJA.Droughtresponseof

youngappletressonthreerootstocks󰂫.Gaschangechlorophyllfluorescence,waterrelations,andleafabscisicacid[J].JAmerSocHortSci,1997,122(6):841-848.

版社,1999.289.

48　　干旱地区农业研究　　　　　第23卷

Effectofsoildroughtstressoncharacteristicsofchlorophyll

fluorescenceinJintaiyangapricotvariety

PUGuang2lan

1,2

,ZHOULan2ying2,HUXue2hua2,DENGJia2lin1,

LIUYong2hong,XIAOQian2wen

(1.SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Chengdu610066,China;2.CollegeofForest

andHorticulture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014,China)

Abstract:Thefieldexperimentwasconductedwiththeleavesof22year2oldJintaiyangapricot

(ArmeniacavulgarisLam.)underfoursoilmoisturetreatments(withrelativewatercontentof76%,65%,53%and45%,respectively)tostudytheeffectsofdroughtstressonchlorophyllcontent,characteristicsofchlorophyllfluorescenceandrelativewatercontentofleaves(LRWC)byusingSPAD2502portablechlorophyllmeterandPlantEfficiencyAnalyzer(PEA).Theresultswereasfollows:(1)Minimalfluorescence(Fo)slightlyincreased,butchlorophyllcontent,relativewatercontentofleaves,maximalfluorescence(Fm),variablefluorescence(Fv),PSIIlatentactivity(Fv󰃗Fo),originallightenergy.transformingrate(Fv󰃗Fm),chlorophyllcontentandLRWCdecreasedunderwaterstress

(2)The

correlativeanalysisindicatedthatwiththedecreaseofsoilrelativewatercontent,correlationamongchlorophyllfluorescenceparameterslowered.Twothirdsofthecorrelationcoefficientsreachedsignificantlevelundernormalwatering(CK),andonethirdofthemreachedsignificantlevelwhensoilrelativewater(3)ThereexistedalwayssignificantcorrelationbetweenFm,Fv,Fv󰃗Fo,

LRWCandtheintegratedassessmentindex(Y),sotheymightberegardedasimportantindexesincontentdecreasedto45%.

assessingthedrought2resistanceofapricotvarieties.

Keywords:ArmeniacavulgarisLam;soildroughtstress;characteristicsofchlorophyllfluorescence

因篇幅问题不能全部显示，请点此查看更多更全内容

查看全文

全部栏目

干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧光动力学参数的影响