铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究

铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究

姓名：张燕伟申请学位级别：硕士专业：渔业资源指导教师：谢钦铭

20100612

铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究摘要本文主要通过以下几方面：（１）铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａ）与栅藻（Ｓｃｅ．ｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．）、衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．）的种群竞争关系；（２）浮游动物多刺裸腹涵（肘ａｃＤ伽口ｍａｃｒｏｃｏｐａ）对铜绿微囊藻（Ｍ．ａｅｒｕ－ｇｕｎｏｓａ）的摄食行为；（３）铜绿微囊藻（Ｍ的影响，从而研究了铜绿微囊藻在水环境中的生态作用。主要研究结果如下：ｒｕｇｕｎｏｓａ）以多刺裸腹潘为媒介对红鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓ）的组织病理及藻毒素累积铜绿微囊藻与其它浮游藻类间的种间竞争关系研究中，以Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ的双种竞争模型为基础，通过纯培养取得参数Ｋ和ｒ，变模型的微分形式为差分形式，以生长拐点出现时间作为竞争参数的起始时间。经模拟计算获得藻间的竞争参数。铜绿微囊藻和栅藻共培养体系中，在四种营养条件下（Ｍ．１１、中、富、重富营养）下，铜绿微囊藻均占竞争优势；在铜绿微囊藻和衣藻共培养体系中，在中、富、重富营养条件下，铜绿微囊藻竞争抑制能力要高于衣藻，而在基础培养条件（Ｍ．１１培养液）中两种藻的竞争抑制能力相近。铜绿微囊藻对枝角类的摄食行为的研究结果表明，铜绿微囊藻对多刺裸腹潘的摄食和生存状况具有显著的负面影响，即随着微囊藻密度升高多刺裸腹涵的滤水速度降低，滤食率增加，致死时间变短。铜绿微囊藻的次生代谢产物一微囊藻毒素通过食物链对鱼类造成的间接影响的研究结果表明：（１）微囊藻毒素对红鲤肝脏和鳃组织的影响：ａ）当铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，对肝细胞的损伤表现为细胞肿大，细胞核变形，在细胞质中有空泡出现。对鳃细胞的损伤程度略低于肝细胞，主要表现为细胞肿大，但是整个细胞形状基本完整：ｂ）当铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０５ｅｅｌｌｓ／ｍＬ时，对肝细胞的病理损伤表现为细胞形状完全消失，细胞核严重萎缩变形，部分细胞膜溶解，细胞质有聚集现象。鳃细胞与对照组相比主要表现为细胞肿大，细胞形状基本完整；ｃ）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，肝细胞中绝大部分细胞核消失，细胞质呈现颗粒状。鳃细胞也出现了类似的情况，但并不像肝细胞那样严重。（２）微囊藻毒素在铜绿微囊藻、多刺裸腹潘和红鲤肝脏的测定结果为：ａ）５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ和５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ三种密度的铜绿微囊藻提取液中微囊藻毒素的含量分别为０．１１９Ｉ－ｔｇ／ｍＬ、０．８３５１１９／ｍＬ和１．０３７ｐｇ／ｍＬ；ｂ）与之对应的多刺裸腹提取液中微囊藻毒素的含量分别为Ｏ．１２ｐｇ／ｍＬ、０．３５１ｐ．ｇ／ｍＬ、０．４５０ｐｇ／ｍＬ；ｃ）红鲤肝脏提取液中微囊藻毒素为０．３４２１．ｔｇ／ｍＬ、１．０５３１ｘｇ／ｍＬ和２．５４１１９／ｍＬ。由此可见，“铜绿微囊藻一．多刺裸腹涵一．红鲤”食物链中，多刺裸腹涵体内和红鲤肝脏内微囊藻毒素累计量都随着铜绿微囊藻密度的增加而增加。在铜绿微囊藻细胞和多刺裸腹涵体内检测到微囊藻毒素以两种结构形式存在，即ＭＣ．ＬＲ和ＭＣ．ＲＲ；在红鲤肝脏内仅检测到ＭＣ．ＲＲ结构形式的存在。关键词：铜绿微囊藻，微囊藻毒素，栅藻，衣藻，多刺裸腹潘，红鲤，肝组织，鳃组织ＩＩＴｈｅＳｔｕｄｙｏｆＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｆｆｅｃｔｏｆａｅｒｕｇｕｎｏｓａｉｎｔｈｅＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓＷａｔｅｒＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｅｃｏｌｏ西ｃａｌｅｆｆｅｃｔｏｆＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｂｙｆｏｌｌｏｗｉｎｇａｓｐｅｃｔｓ：（１）ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．，ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｅｈａｖｉｏｒｏｆＭｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＣｙｐｒｉｎｕｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａ，ｔｈｅｒｅｂｙ，ｔｈｅｏｎＭａｅｒｕｇｕｎｏｓａＭａｅｒｕｇｕｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ跟；（２）ｔｈｅｏｎｆｅｅｄｉｎｇＭ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａ；（３）ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｗｈｅｎｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙａｎｄＭＣａｓ１ＩａｍｍａｎｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｉｎａｏｆｍａｃｒｏｃｏｐａｉｓｕｓｅｄｔｈｅｖｅｃｔｏｒｏｆＭ．ｅｆｆｅｃｔＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｌ心ｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓａｓｆｏｌｌｏｗｓ：ＩｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｗｅｕｓｅＭａｅｒｕｇｕｎｏｓａａｎｄｏｔｈｅｒａｌｇａｅ，ａｓｔｈｅｔｗｏ－·ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆＬｏｔｋａ··Ｖｏｌｔｅｒｒａｔｈｅｂａｓｅａｎｄｏｐｔｉｍｉｚｅｄｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｆｏｒｍｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌ．腑ｇｅｔｔｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＫａｎｄｉｎｔｈｅｍｏｄｅｌｂｙｐｕｒｉｎｇｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｇｅｔｇｒｏｗｔｈｉｎｆｌｅｘｔｉｏｎａｓｔｈｅｓｔａｒｔｔｉｍｅｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｈｉｃｈｉｓｏｂｔａｉｎｅｄｂｙｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ．ＩｎｔｈｅＣＯ－ｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｏｆＭ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｐ．，ｔｈｅ坛ａｅｒｕｇｕｎｏｓａｓｈｏｗｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｄｖａｎｔａｇｅｕｎｄｅｒｔｈｅｆｏｕｒｅｕｔｒｏｐｈｉｃ，ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｎｄｓｅｖｅｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（Ｍ－ｌｌ，ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｅｕｔｒｏｐｈｉｃ）．ＩｎｔｈｅｅｏｃｕｌｔｕｒｅｄｓｙｓｔｅｍｅｌＭ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．，ｔｈｅｐｏｗｅｒｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＭ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａｉｓｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．Ｂｕｔｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔｗｏａｌｇａｅｓｅｅｍｅｄｅｑｕａｌｉｎｔｈｅｂａｓｉｃｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（Ｍ－Ｉｌｍｅｄｉｕｍ）．ｎｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｔａｋｅａｃｌａｄｏｃｅｒａ膨ａｅｒｕｇｕｎｏｓａｏｎｏｎｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＭａｅｒｕｇｕｎｏｓａｏｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｒａｔｅｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｌｉｖｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉ·ｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａ。ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｓｏｆｆｉｌｔｅｒｉｎｇｏｆＭ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａｗａｓｒａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｏｔｈｅｄｅｎｓｉｔ），ｏｆｓｈｏｒｔｅｒ．Ｍ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｆｉｌｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇｉｎｃｒｅａ－ｔｈｅｌｅｔｈａｌｔｉｍｅｎｅｓｔｕｄｙｒｅｓｕｌｔｏｆｉｎｄｉｒｅｃｔ肱ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ（１）１１１ｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＭＣｔｏｔｈｅｆｉｓｈｗｈｉｃｈｉｓｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｏｆｔｈｒｏｕｇｈｆｏｏｄｃｈａｉｎｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｏｆｉｓｈｌｉｖｅｒａｎｄｇｉｌｌｏｆＭＣ：ａ）ＷｈｅｎｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｗａｓ５．０ｘｌＯ’ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，ｔｈｅｄａｍａｇｅｔｏｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓｈｏｗｅｄｃｅｌｌｓｗｅｌｌ，ｔｈｅｋａｒｙｏｎｄｅｆｏｒｍ，ａｎｄｖａｃｕｏＭｓａｐｐｅａｒｉｎｃｙｔｏｐｌａｓｍ；ｎｅｄａｍａｇｅｔｏｇｉｌｌｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｔｏｈｅｐａｔｏｃｙｔｅ，ｍａｉｎｌｙｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｃｅｌｌｓｗｅｌｌ，ｂｕｔｔｈｅｓｈａｐｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｃｅｌｌｗａｓａｌｍｏｓｔｉｎｔａｃｔ；ｂ）ＷｈｅｎＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａｗａｓ５．Ｏｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，ｔｈｅｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌｄａｍａｇｅｔｏｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｅｌｌｓｈａｐｅｄｉｓａｐｐｅａｒｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ，ｔｈｅｋａｒｙｏｎａｔｒｏｐｈｙａｎｄｄｅｆｏｒｍｓｅｒｉｏｕｓｌｙ，ａｐａｒｔｏｆｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅｓⅡＩｄｉｓｓｏｌｖｅ，ｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍａｇｇｒｅｇａｔｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ丽ｍｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｔｈｅｇｉｌｌｍａｉｎｌｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｅｌｌｓｗｅｌｌ，ａｎｄｔｈｅｃｅｌｌｓｈａｐｅｗａｓａｌｍｏｓｔｉｎｔａｃｔ；ｃ）ＷｈｅｎｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａＷａｓ５．ＯｘｌＯｏｃｅｌｌｓ／ｍＬ，ｋａｒｙｏｎｏｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄｍｏｓｔｌｙ，ｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍＷａｓｇｒａｉｎｉｎｅｓｓ．Ｔｈｅｇｉｌｌａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ｂｕｔｎｏｔＳＯｓｅｒｉｏｕｓ弱ｔｈａｔｏｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅ．ｍａｃｒｏｃｏｐａａｎｄＣｙｐｒｉｎｕｓ（２）ＴｈｅｆｌａｍｍａｎｓｍｅａｓｔｔｒｅｍｅｎｔｒｅｓｕｌｔｓｏｆＭＣｉｎＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｍｏｉｎａｌｉｖｅｒｗｅｌ＂ｅ＂ａ）ＴｈｅＭＣｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｅｘｔｒａｃｔｏｆｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆ５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，５．０ｘｌＯ’ｃｅｌｌｓ／ｍＬａｎｄ５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｒｅ：０．１１９Ｉ，ｔｇ／ｍＬ，０．８３５Ｉｘｇ／ｍＬａｎｄ１．０３７１ｘｇ／ｍＬ；ｂ）ＴｈｅＭＣｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇＭｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａｅｘ订ａａＣｙｐｒｉｎｕｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｅｒｅ：０．１２１ａｇ／ｍＬ，０．３５１１ａｇ／ｍＬａｎｄ０．４５０ｌ＿ｔｇ／ｍＬ；ｃ）ＴｈｅＭＣｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｆｌａｍｍａｎｓｆ００ｄｌｉｖｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｅｒｅ：０．３４２１ａｇ／ｍＬ，１．０５３Ｉ．ｔｇ／ｍＬａｎｄ２．５４ｐｇ／ｍＬ．Ｔｈｕｓ，ｆｒｏｍＣｙｐｒｉｎｕｓ／ｌａｍｍ口ｎｓｔｈｅＣａｌｌｃｈａｉｎｏｆ‘＂Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ一－－Ｍｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐ…Ｃｙｐｒｉｎｕｓ伽ｍ聊口凇ｌｉｖｅｒ＇’，ｗｅＭｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａｎｄｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔｓｏｆＭＣｉｎｌｉｖｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ．Ｔｈｅｒｅｆｌａｍｍａｎｓｌｉｖｅｒ．ｗｅｒｅｔｗｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｆｏｒｍｓｏｆａｎｄＭＣｉｎＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａｃｅｌｌｓａｎｄＭｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐｂｏｄｙ，ＭＣ·ＬＲＭＣ－ＲＲ；ｂｕｔｊｕｓｔｏｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｆｏｒｍｏｆＭＣ，ｉ…ｅＭＣ－ＲＲｉｎｃｙｐｒｉｎｕｓＫｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａ，Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ，Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．，Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．，Ｍｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａ，Ｃｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓ，ｌｉｖｅｒ，ｇｉｌｌＩＶ集炎人学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究第１章引言在上世纪和本世纪人类社会工业化进程迅猛加快，随着人们所谓“物质生活水甲”不断提高的同时，环境污染也越来越突出，尤其是水环境的污染越来越严重。在水域环境污染中除去一些难以降解其至不能降解的污染物外，最常见的就是由于水体富营养化而导致的某些藻类的异常增殖而产生的水华现象。藻类作为水域生态系统的初级生产者，能通过光合作用，为无脊椎动物、鱼类等生物提供氧和食物。但是，某些产毒藻过量增殖将严重影响水域环境的生态结构和功能。特别是蓝藻门（Ｃｙａｎｏｐｈｙｔａ）的铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｕｎｏｓａ）、水华鱼腥藻（Ａｎａｂａｅｎａｆｌｏｓａｑｕａｅ）、阿氏颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａａｇａｒｄｈｉｉ）等一些常见的有毒藻类对普通水体生态影响最为广泛。在这些藻类中最常见的易引起水华的优势藻种就是铜绿微囊藻【ＩＪ，因此研究铜绿微囊藻在水环境中的生态作用，对于控制淡水水体中“蓝藻”水华暴发、维护水域生态平衡、保护水环境的安全具有重要意义。１．１铜绿微囊藻及微囊藻毒素概况１．１．１铜绿微囊藻的特征及生态学研究概述１．１．１．１铜绿微囊藻的特征．．蒜．ａ≯◇－●…，。”，‘’。绻。≤。·图１．１铜绿微囊藻（ｘ４００）Ｆｉｇ．１．１Ｍ．ａｅｒｕｇｕｎｏｓａ（ｘ４００）铜绿微囊藻为蓝藻门（Ｃｙａｎｏｐｈｙｔａ）蓝藻纲（Ｃｙａｎｏｐｈｙｃｅａｅ）色球藻目（Ｃｈｒｏｏ．ｃｏｃｃａｌｅｓ）色球藻科（Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）微囊藻属（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ）的一种原核生物。它具有蓝藻门的一般特征：细胞无色素体、细胞核等细胞器，原生质分为外部色素区和内部无色中央区。铜绿微囊藻的色素区除去含有叶绿素ａ、胡萝卜素外，还含有大量的藻胆素。在其无色中央区仅含有相当于细胞核的物质，无核膜及核仁，另外其形态（图１．１）ｌ集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究主要表现为细胞球形或近球形，直径３．７微米。在水体中表现为蓝绿色。藻细胞一般具伪空胞，主要用来调节其浮力。伪空胞内含有大量中空的亚纤维圆柱体，称之为气囊。有些衰弱的气囊可以在外界压力的作用下消除，同时又有新的气囊在伪空胞中组装，这种气囊动态的变化是微囊藻调节浮力的机制中的一种。微囊藻的生殖方式为原始的细胞分裂形式，植物幼体为球形或长圆形的实心群体，随后生长成为网络状的中空囊状体。在富营养化水体中，由于不断扩展，囊体破裂而形成网状胶群体，群体胶被为透明无色。１．１．１．２铜绿微囊藻的生态学研究概述铜绿微囊藻多生长于湖泊池塘中，在温暖的季节大量生长而形成水华，另外由于其还能分泌微囊藻毒素，对水环境中的动植物都会产生严重影响，而导致水域生态环境遭到严重破坏。近年来不断报道的太湖、巢湖、滇池等的水华现象【２捌都是由于该藻的过量繁殖造成的。但是并非所有的铜绿微囊藻都产生微囊藻毒素，产毒株和不产毒株在形态上并没有明显的差别。产毒株能够产生胞内毒素，并能够在生长过程中向水中释放，使水体产生腥臭味。也有研究发现非产毒株铜绿微囊藻同样能产生类似毒素的化学物质【４，５１。因此研究铜绿微囊藻在水环境中的作用，不管是否产毒株都有必要考虑到这一点。１．１…１２１铜绿微囊藻与其它浮游藻类种群竞争关系的研究种群竞争一直是生态学研究的焦点。在生态学上广义的竞争是指两个生物竞争同一对象的相互作用。更进一步的定义为在同一因子（资源、资源组合或捕食者等）控制下所产生的有机体之间的相互作用。从生物类群角度竞争可分为种内竞争和种间竞争；从资源利用的有效性可分为利用性竞争和干扰性竞争；从相互性角度分为对称性竞争和非对称性竞争；从种群密度依赖的调节角度可分为竞争性竞争和干扰性竞争。这些竞争的共同点就是资源竞争。对于水华的暴发目前大多认为是蓝藻竞争优势所导致的【６１。各国科研工作者为解释这种理论分别从以下几个方面进行了大量的研究。（１）温度和光照对铜绿微囊藻的竞争能力的影响目前大部分学者认为铜绿微囊藻的最适生长温度为２５＊ｃｔｒｌ。赵颖等【８】的实验就证明了这一点。也有学者持不同观点，Ｗａｔａｎａｂｅ［９］和林毅雄等【１０】的报道分别为３２℃、３５℃。同时不同的温度影响铜绿微囊藻的竞争力，进而影响到其种群优势的形成。郑忠明等【ｌＩ】将铜绿微囊藻和栅藻共培养，并计算其竞争参数，结果表明在２２℃时栅藻为优势种，２６℃和３０℃时铜绿微囊藻为优势种。这些也解释了夏季水华现象易暴发的原因，夏季温度适宜，铜绿微囊藻种群增长占优势，影响到其它同级食物链的藻类的正常生长。Ｒｕｃｋｅｒ等【ｌ２】通过对个体蓝藻生理研究后，认为连续的低光照对藻类由诱导作用，可使藻类在短时间内达到较高的种群密度。根据资源竞争理论，具有最低临界光需求的藻类在竞争中容易获胜。相对于其他绿藻而言，铜绿微囊藻可以在相同的光照条件下大量繁殖。２集美大学硕七学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究这可能与其较强的光适应性有关。相对于其它浮游藻类来说，铜绿微囊藻更能适应低光照，能在低光环境中高效地进行光合作用，并且抗强光伤害，具有更强的光竞争优势。胡小贞等【１３】的实验证明在低光照条件和光照时间大于１４ｈ时，铜绿微囊藻的竞争优势高于四尾栅藻，并且随着光照时间的延长其竞争力有加强的趋势。但是光照强度过低就会影响到铜绿微囊藻的竞争力。陈雪初等【１４】研究了在营养条件和温度都不变的情况下铜绿微囊在水中的竞争趋势，发现当光照度小于或等于５００Ｉｘ时，铜绿微囊藻的生长受到明显的抑制，其比增殖率为负数，成衰亡趋势。另外铜绿微囊藻在光照周期的需求上要小于其它藻类，在短期光照条件下就能够迅速增殖，进而形成种群优势。沈英嘉等【１５】研究发现铜绿微囊藻较绿色微囊藻所需光照周期较短。铜绿微囊藻还可以通过其伪空胞内的气囊的破裂与重组调节其在水中的浮力去获得最佳的生长条件【１６１。（２）铜绿微囊藻对Ｃ０２和ｐＨ的适应性很多研究证明铜绿微囊藻在种群竞争中能获得优势，还与其对Ｃ０２和ｐＨ的适应性有关，因为它具有各种各样的能力，提高其在高ｐＨ或低Ｃ０２浓度下适应能力，增强与其它真核藻类的竞争。在低浓度的Ｃ０２介质中，其可通过高效主动吸收浓缩外源无机碳，在细胞内积累比外界高几百到几千倍的Ｃ０２浓度，由此能够在其所在环境中最大限度地竞争利用有限的无机碳源，保持持续稳定增长，获得优势［ｔＴｊ８］。杨苏文等【１９】的研究证明了在以氨氮为氮源，缺乏ＨＣ０３＂的环境中铜绿微囊藻的竞争力要强于四尾栅藻和小环藻。当单细胞藻类光合作用利用溶解的二氧化碳时，水体中的ｐＨ就迅速升高，由此可能影响浮游生物的群落结构的组成。大多数蓝藻能处于最好生长状态的ｐＨ值介于７．５．９之间，当ｐＨ低于６时就会抑制蓝藻的生长。故在出现水华现象的水域，ｐＨ值一般都偏高。这与Ｓｈａｐｒｉｒｏ等【２０】的研究结果相符，ｐＨ的升高往往会引发蓝藻生长优势，原因可能是在高ｐＨ条件下平衡的Ｃ０２的浓度小，不利于其它藻类获得ｃ０２。但是也有人观察到ｐＨ在４．７．６．５范围内，自然湖泊中仍有大量的蓝藻出现，这可能是由于其可以在低ｐＨ下可以维持净光能合成而其他绿藻种类则不能造成的【２¨。可见铜绿微囊藻在一定条件下对水体中Ｃ０２和ｐＨ的适应能力，为其在与其它藻类竞争中提供了优势条件。（３）营养盐对铜绿微囊藻的生长和种群竞争优势的影响国际上一般认为湖水中总氮（ＴＮ）达０．２ｍｇ／Ｌ、总磷（ＴＰ）达０．０２ｍｇ／Ｌ是富营养化发生的浓度，铜绿微囊藻种群生长占优势。Ｓｍｉｔｈ等【２２】人研究认为通常ＴＮ：ＴＰ＜２９时，可以使水体中蓝藻在竞争中占优势。然而，最近的研究结果表明：在较高的ＴＮ：ＴＰ的情况下，水体中也会形成蓝藻的水华，较低的ＴＮ：ＴＰ并不是蓝藻水华形成的条件，而是蓝藻水华产生的结剁２３１。Ｌｅｖｉｎｅ等洲进一步指出ＴＮ／ＴＰ＞６４／１，浮游生物群落中蓝藻很少；ＴＮ／ＴＰ＜２２／１，蓝藻开始固氮；ＴＮ／ＴＰ＝１１／１，蓝藻发生水华；而２９／１＜ＴＮｆｌＴ＜３１／１，却不发生水华；即低Ｎ／Ｐ比时蓝藻是典型的优势种。３集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究关于在不同的Ｎ、Ｐ条件下铜绿微囊藻与其它真核藻类间的竞争关系进行了很多研究。许海等【２５】的研究表明，在Ｎ缺乏的情况下，铜绿微囊藻较栅藻更易形成优势。万蕾等【２６】研究了微囊藻和四尾栅藻在贫营养、富营养和超富营养水体中的生长竞争情况，发现铜绿微囊藻在中等偏低的营养水平更易形成优势。这些都与Ｌｅｖｉｎｅ的研究结果一致。王珂【２７】对微囊藻和栅藻共培养竞争试验的研究结果表明：在磷浓度低１００肛ｇ／Ｌ时，１：１共培养体系中微囊藻的增长速率大于栅藻。而湖泊中正常的磷浓度２０ｐｇ／Ｌ，因此在此条件下铜绿微囊藻的竞争力大于栅藻，容易形成优势种。除了氮、磷两种主要元素以外，一些微量营养元素（如铁、铝等）也会影响藻类的生长甚至藻类群体的演替【２８】。这些微量元素既可以单独起作用，也可以与氮或磷共同影响藻类的增长。目前关于微量元素对铜绿微囊藻和别的藻类竞争关系的研究还比较少，大部分都集中在对铜绿微囊藻生长的影响上。阎峰等【２９１研究结果认为铁限制时，四尾栅藻的竞争力要高于铜绿微囊藻。这也说明相对于了其它的真核藻类，铜绿微囊藻对微量元素有着更高的需求。Ｒｅｙｎｏｌｄ等【３０】认为在金属元素含量较低的水环境中，蓝藻能合成含Ｆｅ的血黄素，使它们能更高效的累积金属，并且也不需要外源来实现维生素的需求。这样在同等环境条件下微囊藻就能够具有一定的竞争优势。（４）铜绿微囊藻的次生物质对浮游藻类的影响铜绿微囊藻的次生物质现在研究最多的就是ＭＣ。一般认为铜绿微囊藻死亡后，细胞破裂后ＭＣ从细胞内释放到水环境中进而影响水体环境【３ｌ】。但是，也有研究发现，在其死亡之前也会向水体中分泌毒素。结果并不是很一致。那么微囊藻毒素究竟会对其同级食物链的藻类有哪些影响呢？Ｓｃｘｌｍａｋ等【３２１人的野外调查表明微囊藻毒素可以调控藻类的增殖，其作用大小与光照强度和藻的种类有关，并由此推测微囊藻毒素可以影响藻类物种的多样性。ＭＣ对藻类的影响方式也不相同，Ｋｅａｒｎｓ等【３３】研究发现ＭＣ可使莱因衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ）的沉降速度加快，从而削弱莱因衣藻在同一水体环境的资源竞争。Ｖａｌｄｏｒ等阱】的研究结果显示，微囊藻提取物以及单的微囊藻毒素对微藻的生长均具有一定的抑制效应，单微囊藻毒素对微藻的抑制效应比微囊藻提取物更持久，可长达８ｄ，尽管低浓度微囊藻毒素对微藻的生长无明显的抑制作用，但对其形态和超微结构仍具有一定的影响。胡智泉等【３５】的室内实验结果表明，微囊藻毒素对其它藻类的影响主要表现在降低它们的可溶性蛋白与可溶性、不可溶碳水化合物含量，改变ＰＣ／Ｃｈｌ比值，抑制光合系统ＰＳ．ＩＩ活性上。同时ＭＣ对藻类的生长还具有明显的剂量效应，当其质量浓度在Ｏ．０１．１０ｎｇ．Ｌｏ对水华束丝藻（Ａｐｈａｎｉｚｏｍｅｎｏｎｆｌｏｓ－ａｑｕａｅ）、细长聚球藻（Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓｅｌｏｎｇａｔｕｓ）、蛋白核小球藻（Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｐｙｒｅｎｏｉｄｏｓａ）、斜生栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｏｂ脚ｕｕｓ）、水华鱼腥藻（Ａｎａｂａｅｎａｆｌｏｓａｑｕａｅ）等藻种没有明显的影响。而１００Ｉ．ｔｇ．Ｌ－ｌ时ＭＣ可显著降低聚球藻和束丝藻的光和活性，对其它几种藻类也有影响，但是表现并不明显。１０００ｐｇ．Ｌ－１则可促进蛋４集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究白核小球藻、斜生栅藻、水华鱼腥藻的生长，但对其光合效能没有明显影响。欧丹云等【３ｑ研究也发现微囊藻毒素的质量浓度在１００．８００ｐ．ｇ．Ｌ．１时棕鞭藻不仅可以吞噬铜绿微囊藻细胞，还可以将微囊藻毒素降解，促进自身的生长。这也为蓝藻水华消退后，蓝藻水华消退后，一些绿藻（如栅藻）会逐渐在浮游植物种群中居于优势【３７】提供了证据。１．１．１．２．２铜绿微囊藻对浮游动物的影响在水环境中，浮游植物作为初级生产者，是大多数浮游动物的主要食物和营养来源。同时浮游动物又可以被较高营养级的动物捕食。因此浮游动物在水域生态系统中起着重要的枢纽作用。而铜绿微囊藻作为一种有毒蓝藻不但会导致浮游动物群落结构的变动，而且对次级生产力也会产生深远的影响。目前关于铜绿微囊藻对浮游动物影响的研究大多集中在对轮虫、枝角类等一些饵料生物的影响，对其其他的浮游动物研究的相对较少。（１）铜绿微囊藻对浮游动物摄食的影响大多数浮游动物的摄食具有明显的选择性，而这种选择性又会受到很多因素的影响，如温度、盐度、食物质量、食物种类等【３引。当水华暴发时铜绿微囊藻会大量繁殖，浮游动物所摄食的食物的质量和种类与正常水体相比都会生改变。那么铜绿微囊藻又会对浮游动物的摄食产生什么样的影响呢？目前大多研究结果倾向于铜绿微囊藻可以降低浮游动物的摄食率。Ｒｏｔｈｈａｕｐｔ［”】的研究认为，铜绿微囊藻可以降低轮虫对单壳缝藻（Ｍｏｎｏｒａｐｈｉｄｉｕｍｍｉ－ｎｕｔｕｍ）的摄食率，尤其是在高浓度下这种降低更为明显。轮虫对铜绿微囊藻也有一定的摄食，但低于对绿藻的摄食。这可能是由于铜绿微囊藻向体外释放毒素，从而干扰到轮虫的摄食。铜绿微囊藻对于枝角类摄食的影响的报道相对较多。不同形式存在的铜绿微囊藻对技角类摄食的影响不同。以单细胞或双细胞形式（～般室内或培养箱内培养的）存在的微囊藻对枝角类的影响主要通过毒素实现；而微囊藻群体则主要是通过对枝角类摄食过程的机械干扰来实现其抑制作用Ｅ４０ｌ。但是在铜绿微囊藻抑制枝角类摄食的机制上有不同的研究结果。Ｇｌｉｗｉｃｚ等【４１１认为群体微囊藻浓度的增加会提高枝角类后腹部拒食的频率，从而会降低大型枝角类的滤食率。Ｒｏｈｒｌａｃｋ等【４２】发现微囊藻群体主要通过降低透明潘（Ｄａｐｈｎｉａｈｙａｌｉｎａ）小颚的运动频率，减少吞咽进而组织食物的有效传递。Ｆｕｌｔｏｎ等【４３】研究结果认为微囊藻对一些小型枝角类如方形网纹潘（Ｃｅｒｉｏｄａｐｈｎｉａｑｕａｄｒａｎｇｕｌａ）、长额象鼻潘（Ｂｏｓｍｉｌａｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ）、短尾秀体涵（Ｄａｐｈａｎｏｓａｍａｂｒａｃｈｙｕｒｕｍ）的摄食率没有影响。（２）铜绿微囊藻对浮游动物生长和繁殖的影响关于铜绿微囊藻对浮游动物生长和繁殖的影响目前有很多报道。首先是对于轮虫的研究发现，铜绿微囊藻对于不同种的轮虫的影响存在差别。Ｆｕｌｔｏｎ［４３１的研究显示，铜绿微囊藻对龟甲轮虫（Ｋｅｒａｔｅｌｌａｍｉｘｔａ）的生长具有抑制作用，而对于萼花臂尾轮虫不仅没有毒害５集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究作用，还可以为其提供一定的营养使之能够繁殖，产出后代。耿红ｍ】的研究结果与Ｆｕｌｔｏｎ等人的结果基本一致，但其指出在铜绿微囊藻浓度达到１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时会严重影响萼花臂尾轮虫（Ｂｒａｃｈｉｏｎｕｓｃａｐｓｕｌｉｆｌｏｒｕｓ）的存活与繁殖，显著降低了其体长。通常当以铜绿微囊藻作为唯一食物来源时，表现为对枝角类生长和繁殖的严重抑制和存活率的下降。但在该问题上学者们的观点并不一致。Ｌａｍｐｅｒ等【４５】认为单细胞微囊藻或小型群体是短钝涵（Ｄａｐｈｎｉａｏｂｔｕｓａ）和透明潘（Ｄａｐｈｎｉａｈｙａｌｉｎａ）的良好食物，但是能抑制多蚤潘（Ｄａｐｈｎｉａｐｕｌｉｃａｒｉａ）的生长和繁殖。李效宇等【删的研究证实有毒铜绿微囊藻可以延缓大型潘的生长，且阻碍虫体的怀卵和发育，并造成幼体产出困难，导致大型涵死亡率升高；铜绿微囊藻无毒株虽然不影响虫体的生存，但影响其怀卵量和幼体产出，这与何家菀等【４７】的研究结果一致。Ｄｅｍｏｔｔ［４８１将５种枝角类加入不同浓度的铜绿微囊藻中，与在栅藻对照组中对比发现，铜绿微囊藻对这５种枝角类的生长和繁殖、均有不同的抑制现象。（３）铜绿微囊藻对浮游动物种群竞争的影响及作用机制铜绿微囊藻对浮游动物不同类群种间竞争的影响，目前研究最多的就是轮虫和枝角类之间的竞争。它们占据着相同的生态地位，经常竞争相同的食物资源。那么铜绿微囊藻对它们之间的种群竞争能产生什么样的影响呢？很多实验证明铜绿微囊藻对大型枝角类的抑制作用要强于轮虫，在野外环境中这种情况可能会加剧，从而使轮虫在资源竞争上占据优势。另外大型枝角类对微囊藻毒素的敏感性可能高于轮虫，这样就会降低大型枝角类的摄食率，而对轮虫的影响就会相对较小。一些轮虫甚至可以抵抗微囊藻毒素甚至从中获取营养。可见铜绿微囊藻可以通过对水体生态系统中浮游动物种类的影响差异，间接地影响了浮游动物的群落组成。Ｓａｒｔｏｎｏｖ［４９１的实验蚤状涵和螺形龟甲轮虫间的竞争试验证实了这一点。铜绿微囊藻对浮游动物相同类群种『白Ｊ竞争的影响主要表现在，对不同种的浮游动物的有不同的抑制现象。Ｇｕｏ掣删研究发现在微囊藻存在的情况下，浮游动物可以由以大型枝角类为优势种转变为以小型枝角类为优势种。从目前的一些研究结果，我们可以总结出铜绿微囊藻对浮游动物种群影响的主要在以下几个方面：１）铜绿微囊藻可以产生有毒的次生代谢物质一微囊藻毒素，该毒素可以降低浮游动物的摄食率，抑制浮游动物的种群增长。已有研究表明，铜绿微囊藻所产生的肝毒素ＭＣ．ＬＲ严重抑制褶皱臂尾轮虫的存活和繁剃引】。２）铜绿微囊藻的不同形态会对浮游动物产生不同的影响。３）铜绿微囊藻对其它藻类的抑制。蓝藻可能通过分泌某种化合物，抑制其它藻类的生长，从而间接影响浮游动物种群。已有研究表明，蓝藻能够抑制其它藻类如隐藻、栅藻（Ｓｃｅ－ｎｅｄｅｓｍｕｓ）等的生长【２６矧。４）铜绿微囊藻较低的营养价值。６集美大学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究１．１．１．２．３铜绿微囊藻对鱼类的影响鱼类在“藻．浮游动物．鱼类＂食物链中处于最高营养级的位置，又是人类食物资源的重要组成部分。目前有关铜绿微囊藻对鱼的影响的研究，主要集中在铜绿微囊藻的次生代谢产物一微囊藻毒素方面，且主要主要研究集中于铜绿微囊藻对鱼的直接影响，而通过食物链对鱼产生间接影响的报道很少。（１）微囊藻毒素在鱼体内的分布及鱼的中毒症状一般认为肝脏是微囊藻毒素作用的主要靶器官。Ｗｉｌｌｉａｍｓ等【５２］１９９５年用同位素标记法研究了ＭＣ．ＬＲ在鱼体内的分布情况，研究对象为亚特兰大鲑鱼。研究结果表明，ＭＣ．ＬＲ在鱼体内会最终定位在肝脏和肾脏，同时还发现ＭＣ在鱼体内结合的水平要低于在小鼠体内结合的水平，而排除的速率要高于小鼠体内观察到的排除速率。隋海霞等【５３】调查武汉东湖微囊藻毒素在鱼体内的富集状况显示，鱼的肌肉和肝脏中均有ＭＣ的存在，但是肝脏中的含量要明显高于肌肉。与杨坚波等【５４】对太湖主要鱼种鲤形目和鲶形目的ＭＣ含量检测的结果一致。而Ｘｉｅ等【５５】的研究进一步确定了ＭＣ可以在鱼体内各中组织器官中存在，在肝脏中的含量最高。在细胞水平上的研究发现，ＭＣ定位于肝细胞核内和肾皮质的肾细胞核内【５６１。微囊藻毒素中毒的鱼通常具有以下一些列症状【５７１：中毒初期，表现焦躁不安、呼吸频率加快、活动失常、失去平衡、游动急促，方向不定，不久趋于平静，中毒鱼逐渐向背风浅水池集中，受惊后缓慢游向深水，不久又返回。鱼体表分泌大量粘液，胸鳍基部明显充血并逐渐扩展到各鳍基部。随着中毒时间延长，中毒程度的加深，鱼体色变淡，反应越来越迟钝，呼吸频率降低。胸鳍以后的鱼体开始麻痹、僵直。鱼布满池塘四周及浅水处，在水下静止不动，但不浮头，受惊无反应。中毒后期，鱼不浮头，逐渐死亡。（２）微囊藻毒素对鱼的胚胎发育和生长的影响胚胎的发育及幼鱼的生长情况直接决定了鱼类在水环境中的生存和种群数量。目前国内外一些学者对ＭＣ对鱼的胚胎和仔鱼期发育影响进行了相关研究。相对于成鱼期，胚胎期和仔鱼期对ＭＣ的反应较敏感。Ｏｂｅｒｅｍｍ等【５８】将斑马鱼卵浸在藻毒素粗提液中，发现鱼卵生存率降低，器官发生迟缓甚至产生畸形。血流减慢，红细胞聚集在心脏附近的血管内导致水肿。尾背弓，严重时还会出现外包异常（表现为原肠外凸），不能发育成幼鱼。Ｗａｎｇ等【５９１后来用ＭＣ粗提物处理斑马鱼胚胎时，得到的结果与Ｏｂｅｒｅｍｍ等的研究结果一致。随着技术水平的提高，有些学者也对其它的鱼类进行了研究。李效字掣删对大鳞副泥鳅胚胎的研究结果显示：在卵裂期随着ＭＣ浓度的升高，胚胎孵化率下降，同时胚胎的畸形率也上升。胚胎的主要畸形症状为卵黄吸收少、膨大以致崩解；心脏肿大、心跳过慢；身体发生弯曲。在胚孔封闭期，对胚胎的孵化率基本无影响，畸形率比卵裂期有所下降，但畸形症状和卵裂期无明显差异。卜艳珍等【６ｌ】研究发现微囊藻毒素对金鱼胚胎有明显的致畸效应，其半数有效质量浓度ＥＣ５０为２８６６．２１ａｇ／Ｌ，主要畸形症与大鳞副泥鳅胚７集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究胎畸形相似。当停止微囊藻毒素暴露而转入恢复实验后，严重畸形的仔鱼不能正常游动，大多在一周内死亡；轻度畸形的恢复一段时间后与正常仔鱼的差异不显著。Ｊａｃｘｌｕｅｔａ等【６２】利用显微注射方法研究ＭＣ．ＬＲ对青锵胚胎的影响，发现胚胎肝管损伤，在晚期阶段肝出血、坏疽，说明ＭＣ．ＬＲ对青锵胚胎发育具有强烈抑制作用，导致胚胎畸形甚至胚胎死亡。（３）微囊藻毒素对于肝脏组织的影响脏是微囊藻毒素作用于鱼类的主要靶器官。它通过肝细胞膜上的胆汁酸转运系统进入肝细胞，专一性的抑制蛋白磷酸酶Ｉ和蛋白磷酸酶２Ａ，破坏细胞内蛋白磷酸似去磷酸化的平衡，造成细胞内一系列理化反应的紊乱，而使肝细胞损伤。国内外学者分别采用不同的染毒方式（注射、强迫灌喂等）以不同的鱼为染毒对象对其进行了研究，发现ＭＣ的毒性呈时间一剂量关系，并且对不同的鱼种的毒害作用也不同。Ｂｙｌｕｎｄ等【６３】人给鲤鱼腹腔注射较低和较高浓度的ＭＣ，发现肝脏病理学改变分别呈现较低和更高的严重性。随着时间的延长肝脏组织损伤程度加大。周炳升等Ｍ】向草鱼体内注射ＭＣ．ＬＲ，观察其对草鱼肝脏的影响。结果发现随着ＭＣ作用时间的延长，先是肝细胞膜开始变宽，肝细胞相互解离，并变圆，然后是胆小管出现在细胞质中，细胞索结构损坏。最后就是肝细胞核形状异常，核膜扩张及崩解，细胞核浓缩，细胞核和核仁肥大肝细胞出现病变。Ｌｉ等【６５】报道ＭＣ．ＬＲ对鲤游离肝细胞的研究结果。当细胞浸于５０９９／ＬＭＣ．ＬＲ溶液中时，细胞膜发泡，细胞核皱缩、变形，粗面内质网膜囊泡状，折叠，细胞肿胀，细胞骨架重排。暴露于５００肛ｇ／Ｌ时，则细胞膜、细胞核和细胞骨架破裂。而Ｇａｒｃｉａ脚】所做的虹鳟实验，肝病变却不明显，提示这种ＭＣ对鱼的毒性可能存在个体差异。Ｆｏｕｍｉｅ等【６‘７】分别给海鲇、大底鲻腹腔注射４５．３００９９／Ｌ的ＭＣ，结果发现６ｈ后大底鲻的肝脏广泛的弥散性坏疽，ｌｄ后嗜碱性细胞浸润肝组织间，这些细胞单个出现或以小群体出现。３ｄ后嗜碱性细胞开始分裂增殖，排列成管状像成熟的肝细胞，在５ｄ后肝组织再生，嗜碱性细胞依然明显存在。而在海鲇中直到注射９ｄ后才观察到坏疽或嗜碱性细胞增殖，除了一些肝细胞空泡，肝实质Ｊ下常。Ｂｕｒｙ等１６８】用ＭＣ．ＬＲ经背部大动脉注射硬头鳟和褐鳟时，观察到低剂量毒素（２５＞Ｉｔｇ／ｋｇ）处理２种鱼，其肝脏均肿胀和坏疽，而毒素剂量３００Ｉ．ｔｇ／ｋｇ褐鳟的肝脏损伤较硬头鳟严重，肝细胞结构破坏，表明褐鳟比硬头鳟易受ＭＣ．ＬＲ的毒害。大量的实验室研究发现ＭＣ对有些鱼的肝脏会造成严重破坏，这种破坏在光学显微镜下通常表现为：肝小叶结构遭到破坏，有水肿和病灶区充血，坏死区域多围绕在肝小管周围；细胞核破裂，胞质呈颗粒状。电镜下细胞内糖原减少，粗面内质网上附着的核糖体脱离，空泡化、涡旋，线粒体高度水肿，靠近细胞膜处有微丝聚集等。（４）微囊藻毒素对鱼肾脏及其它组织的影响除肝脏为微囊藻毒素作用的靶器官外，肾脏中也会积累较多的毒素。肾脏中毒通常表现为肾小球内红细胞减少，而其周围红细胞增多，管腔直径增大，且有剂量一反应关系，近端小管上皮坏死，远端小管蛋白质膜样物质出现【６９】。Ｆｉｓｃｈｅｒ等ｆ７０１给鲤喂饲相当于８集美人学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究４００ｐ．ｇ／ｋｇＭＣ．ＬＲ的铜绿微囊藻３ｈ后，组织学检查发现肾近端小管出现损伤，单管上皮细胞空泡化，细胞固缩，凋亡，细胞消散，上皮细胞脱落进入管状内腔。１２ｈ后这些损伤出现在所有的小管，导致在髓质和皮质之间形成蛋白质样脱落物。２４ｈ后，小管中的病理改变增加到仅剩小管的残余。免疫学方法显示，毒素分布在肾近端小管细胞内，随着时间的延长而增加。肾脏病理学检查发现肾脏空泡样变，肾小球囊扩张，其中可见坏死的上皮细胞和固缩核，间隙组织充血水肿。这和Ｆａｌｃｏｎｅｒ等人的研究结果基本一致。但是并不是所有的肾脏病变都能在实验中观察到的，如Ｆｒａｎｃｅｓｃａ等【７１１在虹鳟鱼实验中就只观察到肝脏的病变，没有发现肾脏病变，与Ｇａｒｃｉａ［６６】用虹鳟做的实验结果正好相反，这可能是由于个体差异引起的。ＭＣ除去可以引起鱼肝脏、肾脏的病变，也有很多关于其毒性作用导致其它组织器官病变。这方面对陆生脊椎动物的研究较多，对水生动物的报道相对较少。长期暴露在Ｍｅ含量较高的水环境中的淡水鱼的鳃和皮肤表皮虽然可阻隔一定ＭＣ的传输，也很难避免ＭＣ对其造成的负面影响。Ｃａｒｂｉｓ等研究鲤的试验中就在鳃中发现了病理改变【．７２１。主要症状为：次级鳃小片末梢杵状样变、表皮逐渐增厚、广泛性上皮细胞固缩坏死，并与其下的血管区分离。Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等【７３】的实验发现ＭＣ可导致虹鳟出现坏死性腹膜炎、血管广泛扩张和血液淤积；胰腺腺泡损害较轻，但随着暴露时间延长，也会发生坏死；脾血窦先缺血后淤血。对大脑的影响主要表现为，脑脊膜和脊周血管充血；脑脊膜严重水肿，偶而可见小脑和大脑视区的神经元坏死。ＭＣ对脑影响相对较少，这可能是由于血脑屏障的保护，ＭＣ不易进入大脑。Ｍｅ也可以引起某些鱼类的心肌细胞发生改变，周炳升等脚】就观察到ＭＣ可使鲤鱼的心肌细胞变大。Ａｔｃｎｃｉｏ等【７４】在给丁桂鱼喂服ＭＣ后，发现了心肌纤维的缺失。目前也有很多报道ＭＣ可以在肌肉中富集，但是ＭＣ在肌肉中引起病变的报道很少。１．１．２微囊藻毒素的特征及作用机制１．１．２．１微囊藻毒素的特征微囊藻毒素（Ｍｉｃｒｏｅｙｓｔｉｎｓ，简称ＭＣ）是一类具有生物活性的单环七肽化合物【Ｊ７５】，主要由铜绿微囊藻产生。其化学结构为环状，可表示为：Ｄ—Ａｌａ－Ｘ．Ｄ—ＭｅＡｓｐ／Ｄ．Ａｓｐ．Ｚ．Ａｄｄａ－Ｄ—Ｇｌｕ．Ｍｄｈａ／Ｄｈａ。一般分子结构见图１．２。其中Ｍｄｈａ是一种特殊氨基酸；Ａｄｄａ为３一氨基．９．甲氧．２，６，８．三甲基．１０．苯．４，６．二烯酸，它是表达微囊藻毒素活性的必需基团，其结构的改变可以明显降低毒素的毒性；Ｘ和Ｙ为２种可变Ｌ广氨基酸。这种分子结构决定了ＭＣ具有较稳定的性质，不挥发，煮沸后不失活，抗酸碱。ＭＣ可溶于甲醇或丙酮，极易溶于水，在水中的溶解度可以达到１∥Ｌ以上。目前已鉴定的此类毒素的变式已有７５种以上［７６１，最普遍、毒性最大的是ＭＣ．ＬＲ、ＭＣ．ＲＲ和ＭＣ－ＹＲ（Ｌ、Ｒ、Ｙ分别代表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸）。１．１．２．２微囊藻毒素的作用机制微囊藻毒素作为铜绿微囊藻的主要次生代谢物质，在铜绿微囊藻种群竞争、生态演替９集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究中获得竞争优势中发挥了重要的作用。它对水生细菌、浮游植物、浮游动物、鱼类等都具有一定的负面影响。目前的研究结果显示，肝脏是ＭＣ的主要靶器官，无论经口，经腹腔注射，均可引起肝脏病变。这可能与其在体内的转运形式有关。ＭＣ在体内主要依靠胆酸盐转运系统经血液循环进入细胞内，而胆酸盐受体主要分布在肝细胞表面㈣。微囊藻毒素进入细胞后主要通过以下途径作用于细胞：１）通过阻断丝裂原激活蛋白激酶信号通路，抑制蛋白磷酸酶Ｉ和２Ａ［７村，进而破坏细胞结构，引起细胞骨架的损伤。宏观表现为在高浓度时表现为细胞凋亡和坏死，在低浓度和慢性染毒中主要引起细胞肿大进而诱导肿瘤的形成【例。２）损伤遗传物质，使ＤＮＡ链断裂，形成ＤＮＡ加合物。ＺｈａｎＬ掣８０】用微囊藻毒素进行的＂ＩＸ基因突变实验就证明了微囊藻毒素能够显著增加突变率，导致ＤＮＡ损伤如缺失、重排等改变。３）脂质过氧化使细胞结构破坏，细胞内容物外溢，导致细胞死亡等。Ｍｏｒｅｎｏ等【８ｌ】的研究表明微囊藻毒素可以促进ＲＯＳ的生成和脂质过氧化，进一步损伤机体组织，表现出组织器官的损伤。Ｍａｔ４０图１．２微囊藻毒素的分子结构Ｆｉｇ．１．２Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ１．２本研究的内容和意义在水环境污染中除去一些重金属、难降解的有毒污染物等，特别受到相关研究者关注的就是由于水体富营养化的加剧而引起的有害藻类水华频繁发生。在有害藻类研究中蓝藻最多，蓝藻中又当属铜绿微囊藻最多。目前关于如何控制水华的报道很多，包括物理方法、化学方法、生物方法等。研究内容大多集中在水体富营养化过程以及蓝藻水华形成的机制上，而关于蓝藻在水环境中如何影响其它物种，特别是在食物链的传递中对高营养级生物（鱼类）的负面影响的报道较少。本文主要研究了在室内环境下蓝藻优势种铜绿微囊藻对集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究浮游植物、浮游动物、鱼类的影响。具体研究内容如下：１）研究铜绿微囊藻同栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．）、衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．）的种群竞争力比较，并探讨了其在不同营养条件下的竞争优势。２）研究铜绿微囊藻对多刺裸腹涵（Ｍｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａ）的摄食行为及生存状态的影响。３）研究铜绿微囊藻毒素通过枝角类富集后，对红鲤的毒素累积毒性和组织病理影响。本研究的目的在于通过研究铜绿微囊藻的种群竞争抑制力、微囊藻对浮游动物的负面影响、及其次生代谢产物在食物链中的传递，来探讨铜绿微囊藻在水环境中的生态作用的一些机理，以期为水体富营养化的防治提供理论基础。１．３本研究的技术路线本研究采用的技术路线如图１．３所示。Ｉ铜绿微囊藻与其它浮游藻类的种群竞争机制』上铜绿微囊藻对浮游动物的生态作用机制（摄食作用影响）铜绿微囊藻通过食物链对鱼类的生态作用机制（慢性毒性效应）图ｌ－３铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究技术路线Ｆｉｇ．Ｉ．３ＴｅｃｈｎｉｃａｌｒｏｕｔｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｓｏｆＭ．ａｃｌ＇ｕｇｕｎｏｓａｉｎｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究第２章铜绿微囊藻与绿藻竞争能力的比较研究２．１引言生物种间竞争是生物群落中普遍存在的一种相互作用关系。种问竞争的优势与否直接决定了该物种在生态环境中的生存和发展。因此加强对其机理的研究有助于进一步了解竞争生物的生长及抑制的规律。关于微囊藻在不同的环境条件下与其它原核藻类种间竞争关系的研究有很多。这些原核藻类有水华束丝藻（Ａｐｈａｎｉｚｏｍｅｎｏｎｆｌｏｓ－ａｑｕａｅ）、水华鱼腥藻（Ａｎａｂａｅｎａｆｌｏｓａｑｕａｅ）及土生席藻（Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍｍｕｃｉｃｏｌａ）［ｓ２】；四尾栅藻（Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ）和谷皮菱形藻（Ｎｉｔｚｓｃｈｉａｐａｌｅａ）ｔ８３】；小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａｓｐ．）【１９１；小球藻（Ｃｈ／ｏｒｅ／／ａｖｕｔｇａｍ）ｌ蚓等。针对在不同营养条件下铜绿微囊藻与栅藻、衣藻间的种间竞争关系研究的报道很少。本实验主要通过在实验室条件下研究铜绿微囊藻与铜绿微囊藻、衣藻的种问竞争关系，探讨铜绿微囊藻对其它藻类的种群影响和铜绿微囊藻成为优势水华藻类的生态学机理。２．２材料和方法２．２．１藻种来源及培养铜绿微囊藻（膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ），购于中国科学院水生生物研究所，藻种编号ＦＡＣＨＢ．９０５，有毒株。两种绿藻分别栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．）和衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．）为学校周边池塘的优势藻种，经分离纯化后保种于实验室。藻种保存于光照培养箱中，温度为２３＂Ｃ（±１℃），光照强度４０００１ｘ，光暗比为１２：１２藻种的培养采用Ｍ．１１培养基。培养基配方【豁】见表２．１。表２．１Ｍ．１１培养基的配方Ｔａｂ．２．１ＴｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＭ－１１ｍｅｄｉｕｍ唱ｇＮＡＮ０３Ｋ２ＨＰ０４ＭｇＳ０４‘７Ｈ２０ＣａＣｌ２·２Ｈ２０Ｎａ２Ｃ０３ｉ｜耄响Ｉ罴ｇｇｇ；柠檬酸铁（Ｆｅ·ｃｉｔｒａｔｅ·ｘＨ２０）Ｎａ２ＥＤＴＡ·２Ｈ２０ＤｉｓｔｉｌｌｅｄｗａｔｅｒｐＨ啪慨雠呖呖，删慨‰啪撇弛觚慨～啪１２；试集荚大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究２．２．２试验方法２．２．２．１培养条件单培养和共培养均在２５０ｍｉ锥形瓶中，锥形瓶经１２０℃灭菌２０分钟备用。光照强度为４０００Ｉｘ，光暗比为１２：１２，温度为２３℃（±ｌ℃）试验周期为１８天。培养过程中，每天早、晚定时各摇动一次。２．２．２．２培养液的处理以Ｍ．１ｌ培养基为基础，改变了氮磷浓度，分别配成中营养、富营养、重富营养三种水平的培养液。这三种营养条件均参照太湖的营养类型标准【嘲，营养液的配置见表２．２．表２．２各培养液中氮、磷的浓度Ｔａｂ．２．２ＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａｎｄＰｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｕｒｅｆｌｕｉｄｇｒｏｕｐｓ２．２．２．３试验分组试验分５组，每组４个处理即中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１１培养液，每个处理设三个平行。详见表２．３。试验过程中，每天早、晚各摇动一次。表２．３试验分组Ｔａｂ．２．３Ｔｅｓｔｇｒｏｕｐｓ试验分组铜绿微囊藻处理条件中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１ｌ培养液中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１ｌ培养液中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１ｌ培养液中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１ｌ培养液中营养、富营养、重富营养、Ｍ．１１培养液栅藻铜绿微囊藻＋栅藻衣藻铜绿微囊藻＋衣藻２．２．２．４接种试验前将藻种饥饿培养２４ｄ＇时，去除原培养液中的营养。将饥饿培养的藻液５０００１ｐｍ，离一Ｌ，５ｍｉｎ，去掉上清液；１５ｍｇ／ＬＮａＨＣ０３溶液洗涤，离心，去上清液，去除吸附性的营养；重复洗涤、离心１次；密度为５ｘ１０４ｅｅｌｌｓ／ｍＬ。接种于２５０ｍＬ锥形瓶中。接种后藻液的体积均为２００ｍＬ，藻的初始２．２．２．５取样及测定１３集美大学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作瑚的研究自接种之日起，每２ｄ取样一次。每次取样０．１ｍＬ，以甲醛固定。采用ＸＢ．Ｉ（．－２５型血球计数板，在Ｏｌｙｍｐｕｓ双目显微镜下计数，取得当日细胞密度。２．３数据整理２．３．１生长曲线的拟合及生长拐点的确定以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合单培养藻类的增长过程。以每个处理组的最大生物量（Ｘ。姒）作为各自Ｋ的估计值。应用其对数形式Ｌｎ［（Ｋ—Ｎ）／Ｎ］＝ａ＝ｒｔ，以最小二乘法进行回归分析，获得该方程的斜率和截距作为ａ和ｒ的估计值。藻类的生长拐点即为Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程的二阶导数等于零的时间，由公式ｔｐ＿（ａ－ｌｎ２）／ｒ来计算。２．３．２竞争抑制参数的计算对于两种藻混合培养组利用Ｌｏｔｋａ．Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型的差分形式计算：（Ｎｗｎ－Ｎｗｎ－Ｉ）／（ｔｎ－ｋ１）－－－ｒｗＮ帅－ｉ（Ｋｗ－Ｎｗｎ．１－ａＮＬｎ－Ｉ）／Ｋｗ………………………………（２．１）（ＮＬｎ－Ｎｂｌ．１）／（ｔｎ－ｔｌＩ．１）－－－ｒｔＮＬｎ．１（ＫＬ＿Ｎｈｌ．９ＮｗＩ卜１）／ＫＬ………………………………（２．２）上式中Ｎｗ．、ＮｌＪｌ为共培养中铜绿微囊藻和绿藻在时间ｔｎ时的藻细胞密度；Ｎｗ．．１、Ｎｗ．．１分别为共培养中铜绿微囊藻和绿藻在时间ｔｎ．１是的藻细胞密度；ｒｗ、ｒＬ分别为纯培养铜绿微囊藻和绿藻的增长率；Ｋｗ、ＫＬ分别为纯培养铜绿微囊藻和绿藻的最大环境容量；ａ、ｐ分别为共培养中绿藻对铜绿微囊藻和铜绿微囊藻对绿藻的竞争抑制参数。２．４结果与分析２．４．Ｉ铜绿微囊藻和栅藻的竞争力比较２．４．Ｉ．Ｉ中营养条件下两种藻单培养和共培养试验中营养条件下单培养和共培养铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线见图２．１。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为１６５×１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５１．６７ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；栅藻的分别为１３４．１７×１０４ｅｅｌｌｓ／ｍＬ、１２３．３３×１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。共培养的栅藻的藻细胞密度从第２ｄ至试验结束始终大于铜绿微囊藻。对在中营养条件下的两种藻的增长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归分析，回归曲线见图２．２、２．３、２．４、２．５。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（５１．６７．Ｎ）／Ｎ］－２．３３７４．０．３９８９ｔ；栅藻的增长模式：Ｌｎ［（１２３．３３．Ｎ）／Ｎ］＿３．８８０１．０．８６９３ｔ。其中ｔ为培养时间（ｄ），Ｎ为ｔ时刻的藻细胞密度（１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ）。说明共培养条件下栅藻的适应期比铜绿微囊藻长，在此期间栅藻的增长速率大于铜绿微囊藻。估算参数ａ，ｒ值，其生长拐点的计算结果（取整数）见表２．４。１４集美大学硕士学位论文１８０铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究＾一三Ｈ一２Ｖ｛醚浆暮最凝０２４６８１０培养时间（ｄ）图２．１中营养条件下铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线Ｆｉｇ．２．１ＧｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄ嚣ｍｕｓｓｐ．、析ｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ４４．３０３２●Ｏ：、＜ｙ＝－０．８９２ｘ·嚣４５１７．－ｚ４６Ｎ３．００２．ＯＯ１．００Ｏ．ＯＯ—１．００一２．００１屯门培养时间（ｄ）培养时ｆＨ】（ｄ）图２．２中营养条件单培养铜绿微囊藻回归曲线Ｆｉｇ．２．２Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｕｒｖｅ图２．３中营养条件单培养栅藻同！Ｊ１曲线Ｆｉｇ．２．３ＲｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｕｔｒｖｅｆｏｒＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓＰ．ｆｏｒ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ、炳吐Ｉｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ夏５２Ｌ５ｌ乱５Ｏｍ５～－０＼ｙ３３７４３３９８０．９ｘ９ｌ５７２善２会１专ｏｌ２４６８ｌＯ’’、ｏＳ三一Ｉ一２—３ｌ培养时间（ｄ）培养时闻（ｄ）图２．４中营养条件共培养铜绿微囊藻回归曲线Ｆｉｇ．２．２Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｕｒｖｅ图２．５中营养条件共培养栅藻回归曲线Ｆｉｇ．２．３Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｉｎｐｕｒｅ１５ｃｕｒｖｅｆｏｒ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｆｏｒＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓＰ．ｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｃｕｌｔｕｒｅ诵ｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究表２．４中营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、栅藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．４ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎ－ｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ将表２．４中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．５。表２．５中营养条件共培养的铜绿微囊藻和栅藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．５ＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ从表２．５可以看出在拐点之后的第６．１４ｄ铜绿微囊藻对栅藻的竞争抑制参数基本高于栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数，之后则相反；至实验结束两者的相互竞争参数的平均值分别为１．４２和１．３６。这表明在中营养条件下，生长拐点后的绿铜绿微囊藻总的竞争力要稍高于栅藻。２．４．１．２富营养条件下两种藻单培养和共培养试验４５０—４００一名３５０一＼∞—扣单培养微囊藻—－－·一单培养栅藻—－－一共培养微囊藻＝３００一ｍＸ·－共培栅藻《２５０一。２００二刨肇１５０｝望蠹１００一榭５０—０ＫＯ２４６８１０１２１４１６１８培养时间（ｄ）图２．６富营养条件下铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线Ｆｉｇ．２．６ＧｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｗｉｔｈｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ富营养条件下单培养和共培养铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线见图２．６。单培养的铜绿１６集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作片ｊ的研究微囊藻细胞密度始终大于共培养的；而共培养的栅藻在９ｄ前藻密度与单培养培养的相比，变化不太明显，后期则是单培养的藻密度迅速增加高于共培养的。共培养的两种藻从第２ｄ开始至试验结束，铜绿微囊藻的藻细胞密度一直低于栅藻。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为２２１．２５ｘ１０％ｅｌｌｓ／ｍＬ、６５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；栅藻的则分别３７４．１７ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、１６８．３３ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻的生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归分析（详见２．４．１．１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（６５．Ｎ）／Ｎ］＝２．７２３２．０．４９５９ｔ；栅藻的增长模式：Ｉｎ［（１６８．３３－Ｎ）／Ｎ］＝３．９３４９．０．６９９６ｔ。说明共培养条件下栅藻的适应期比铜绿微囊藻长，在此期间栅藻的增长速率大于铜绿微囊藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．６表２．６富营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、栅藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．６ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ腻ａｅｒｕ∥ｔｌｏｓａａｎｄＳｅｅｎ—ｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｅｎｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ将表２．６中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．７。表２．７富营养条件共培养的铜绿微囊藻和栅藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．７ＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｅｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ从表２．７可以看出铜绿微囊藻对栅藻的竞争抑制参数自生长拐点后至第１６ｄ，一直高于栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。拐点之后栅藻对铜绿微囊藻的竞争参数和铜绿微囊藻对栅藻的竞争参数的平均值分别为０．３３和３。说明拐点后铜绿微囊藻的竞争力要高于栅藻。２．４．１．３重富营养条件下两种藻单培养和共培养试验重富营养条件下单培养和共培养铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线见图２．７。单培养的铜绿微囊藻细胞密度始终大于共培养的；而单培养的栅藻在１２ｄ前藻密度和共培养的变化不太明显，后期则是单培养的藻密度大于共培养的。两种藻共培养条件下栅藻的细胞密度至试验结束一直高于铜绿微囊藻。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为３７０ｘｌ０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、６３．３３ｘｌ０％ｅｌｌｓ／ｍＬ；栅藻的分别为１０４３．３３ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、７９９．１７ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻的生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归１７集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究分析（详见２．４．１．１）。３＼．ｉ－－ｉ∞Ｕ昏１０００．００—－单培养微囊藻—’·一单培养栅藻，，一。Ｊ’·一’●，８００．００—－共培养微囊藻ｕＸ－－共培养栅藻．／ｆ卢～ｔ、ｒ．，■２。ｚ６００．００毯靛４００．００暮霪２００．ｏｏＯ．０００２４６８１０１２１４１６１８培养时间（ｄ）图２．７重富营养条件下铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线Ｆｉｇ．２ｌＧｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（６５．３－Ｎ）／Ｎ］－３．６９１９．０．８５９２ｔ：栅藻的增长模式：Ｌｎ［（７９９．１７－Ｎ）／Ｎ］＝６．５８９２．０．９７６２ｔ。说明共培养条件下栅藻的适应期比铜绿微囊藻长，在此期间栅藻的增长速率大于铜绿微囊藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．８。表２．８重富营养条１：，｜：共培养和单培养的铜绿微囊藻、栅藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．８ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆＭａｅ？＇ｕｇ矗／ｏｓＱａｎｄＳｃｅｎ·ｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ表２．９重富营养条件共培养的铜绿微囊藻和栅藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．９Ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄ＆ｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ将表２．８中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．９。生长拐点后铜绿微囊藻对栅藻的竞争抑制参数从第１４ｄ开始高于栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究数，而后者从第６．１２ｄ均高于前者。拐点之后栅藻对铜绿微囊藻的竞争参数和铜绿微囊藻对栅藻的竞争参数的平均值分别为４．１和４．９。拐点后铜绿微囊藻的竞争力要高于栅藻。２．４．１．４Ｍ．１１营养条件下两种藻单培养和共培养试验Ｍ．１ｌ营养条件下单培养和共培养铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线见图２．８。单培养的铜绿微囊藻细胞密度始终大于共培养的；而共培养的栅藻在８天前藻密度和共培养的变化不太明显，后期则是单培养的藻密度大于共培养的。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为７１０ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、１２９．１７ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；栅藻的分别为１３６３．３３ｘ１０４１０３０ｘｃｅｌｌｓ／ｍＬ、１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归分析（详见２．４．１．１．１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（１２９．１７－Ｎ）／Ｎ］＝４．２０７１．０．７０１９ｔ；栅藻的增长模式：Ｌｎ［（１０３０－Ｎ）／Ｎ］＝６．６１１６．０．９８９６ｔ。说明共培养条件下栅藻的适应期比铜绿微囊藻长，在此期问栅藻的增长速率大于铜绿微囊藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．１０。埔∞＾Ｈ∞Ｊ量挖∞如∞８∞６∞４三ｄ，２Ｖ｛醛襁盈疑麟∞∞ｏ０２２４６８１０１２１４１６１８培养时间（ｄ）图２．８Ｍ．１ｌ培养液中铜绿微囊藻和栅藻的生长曲线Ｆｉｇ２．８Ｇｒｏｗｔｈｏｌｒｖｅｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｗｉｔｈＭ－ｌｌｍｅｄｉｕｍ表２．１０Ｍ－１１营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、栅藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．１０ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅ－ｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈＭ－１１ｍｅｄｉｕｍ将表２．１０中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．１ｌ。１９集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究表２．１ｌＭ．１ｌ营养条件共培养的铜绿微囊藻和栅藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．１ｌＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＳｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈＭ．１ｌｍｅｄｉｕｍｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ从表２．１１中可以看出，第１２．１４天铜绿微囊藻对栅藻的竞争抑制参数小于栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数，之后则相反。拐点之后栅藻对铜绿微囊藻的竞争参数和铜绿微囊藻对栅藻的竞争参数的平均值分别为１．１９和２．９６。拐点后铜绿微囊藻的竞争力要高于栅藻。２．４．２铜绿微囊藻和衣藻的竞争力比较２．４．２．１中营养条件下两种藻单培养和共培养试验∞＾一—扣单培养微囊藻∞如加∞∞∞蚰∞ＯＯ２４三＿，２Ｖ趟颦璺蠹绩６８１０１２１４１６１８培养时间（ｄ）图２．９中营养条件下铜绿微囊藻和衣藻的生长曲线Ｆｉｇ．２．９Ｇｒｏｗｔｈｃ１１ｒｖｃｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ由图２．９铜绿微囊藻和衣藻在中营养条件下单培养和共培养的生长曲线可以看出，从第２ｄ开始到试验结束单培养的铜绿微囊藻的藻细胞密度始终大于共培养的；而单培养的绿藻从第８ｄ开始藻细胞密度低于共培养的，直至第１０ｄ全部死亡。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为１６５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５１．６７ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；而衣藻的分别为２５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，１１．６７Ｘ１０４ｅｅＵｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻的生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔ－ｉｅ方程拟合，并进行回归分析（详见２．４．１．１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［５１．６７－Ｎ）／Ｎ］＿２．８２８４．０．５９１ｔ；衣藻的增长模式：Ｌｎ［（１１．６７－Ｎ）／Ｎ］＝１．２４２５—０．７９４７ｔ。说明共培养条件下铜绿微囊藻的适应期比衣藻长，在此期间衣藻的增长速率大于铜绿微囊藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．１２。集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究表２．１２中营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、衣藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．１２ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌ－ａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ将表２．１２中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．１３。表２．１３中营养条件共培养的铜绿微囊藻和农藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．１３Ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ此ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ从表２．１３中可以看出，铜绿微囊藻对衣藻的竞争抑制参数显著大于衣藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。拐点之后铜绿微囊藻对衣藻的竞争参数和衣藻对铜绿微囊藻的竞争参数的平均值分别为１３．３ｌ和１．４４。说明在中营养条件下共培养的铜绿微囊藻的竞争力要高于衣藻。２．４．２．２富营养条件下两种藻单培养和共培养试验＾一的∞＼竺目Ｈ，Ｖ２的∞∞｛醚糨罂最糍００２４６８１０１２１４１６１８培养时问（ｄ）图２．１０富营养条件下铜绿微囊藻和衣藻的生长曲线Ｆｉｇ．２．１０ＧｒｏｗｔｈＣｕｌＮｅｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｗｉｔｈｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ由铜绿微囊藻和衣藻在富营养条件下单培养和共培养的生长ｆＨｌ线（图２．１０）可以看出，２ｌ集美人学硕＋学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究从第５ｄ至第９ｄ单培养的铜绿微囊藻的藻细胞密度始终低于共培养的，之后藻细胞密度又会高过共培养的；而单培养的衣藻从第５ｄ开始藻细胞密度始终高于共培养的，直至试验结束。而在两种藻共培养的环境中铜绿微囊藻的藻密度从第４ｄ开始到试验结束，始终高于衣藻。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为２２１．２５×１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、１５２．５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；而衣藻的分别为１３１．２５Ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，５５．８３×１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻的生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归分析（详见２．４．１．１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（１５２．５．Ｎ）／Ｎ］＝５．０９５１．１．１２９７ｔ：衣藻的增长模式Ｌｎ［（５５．８３－Ｎ）／Ｎ］＝３．１５３６．０．７３２８ｔ。说明共培养条件下铜绿微囊藻的适应期比衣藻长，在此期间铜绿微囊藻的增长速率大于衣藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．１４。表２．１４富营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、衣藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．１４ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ膨ａｅｒｕｇ－ｉｎｏｓａａｎｄＣｈ—ｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ将表２．１４中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．１５。表２．１５富营养条件共培养的铜绿微囊藻和农藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．１５ＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ从表２．１５中可以看出，第铜绿微囊藻对衣藻的竞争抑制参数显著大于衣藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。拐点之后铜绿微囊藻对衣藻的竞争参数和衣藻对铜绿微囊藻的竞争参数的平均值分别为２．９７和Ｏ．０５。说明在富营养条件下共培养的铜绿微囊藻的竞争力要高于衣藻。２．４．２．３重富营养条件下两种藻单培养和共培养试验从铜绿微囊藻和衣藻在重富营养条件下单培养和共培养的生长曲线（图２．ＩＩ）可以看出，从第４ｄ开始到试验结束共培养的铜绿微囊藻的藻细胞密度始终高于单培养的；而共培养的衣藻从第１６ｄ开始，藻细胞密度高于单培养的。而在两种藻共培养的环境中铜绿微囊藻的藻密度从第４ｄ开始到试验结束，始终高于衣藻。单培养和共培养的铜绿微囊的最集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究大环境容量分别为３７０ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、４７８．７５ｘ１０４ｃｄｌｓ／ｍＬ；而衣藻的分别为２５７．５ｘ１０．ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，４８．７５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并进行回归分析（详见２．４．１。１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（４７８．７－Ｎ）／ｈｉ］－－５．５５５．０．９８３４ｔ：衣藻的增长模式：Ｌｎ［（４８．７５．Ｎ）／Ｎ］－２．６２７１－０．７３２８ｔ。说明共培养条件下铜绿微囊藻的适应期比衣藻长，在此期问铜绿微囊藻的增长速率大于衣藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．１６。６００３＼∞目５００＝４００∞ｏ弓３００魁骺２００翟鼯麟１００００２４６８１０１２１４１６１８培养时『Ｈｊ（ｄ）图２．１Ｉ重富营养条件下铜绿微囊藻和农藻的生Ｋ曲线Ｆｉｇ．２．１１Ｇｒｏｗｔｈａｌｒｖｅｏｆ＾ＺａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ表２．１６重富富营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、农藻的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．１６ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌ－ａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ将表２．１６中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．１７。表２．１７重富营养条件共培养的铜绿微囊藻和农藻在拐点出现后的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．１７ＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ａＲｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ谢ｔｈｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究从表２．１７中可以看出，第铜绿微囊藻对衣藻的竞争抑制参数显著大于衣藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。拐点之后铜绿微囊藻对衣藻的竞争参数和衣藻对铜绿微囊藻的竞争参数的平均值分别为１．９４和．０．０６。说明在重富营养条件下共培养的铜绿微囊藻的竞争力要高于衣藻。２．４．２．４Ｍ．１１营养条件下两种藻单培养和共培养试验从铜绿微囊藻和衣藻在重富营养条件下单培养和共培养的生长曲线（图２．１２）可以看出，从第４ｄ开始到试验结束单培养的铜绿微囊藻的藻细胞密度始终高于共培养的；单培养的衣藻从第４－１６ｄ开始基本高于共培养的。而在两种藻共培养的环境中铜绿微囊藻的藻密度从第６ｄ开始到试验结束，始终高于衣藻且一致呈增加趋势。单培养和共培养的铜绿微囊藻的最大环境容量分别为７１０ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、４７３．３３ｘ１０４ｃｄｌｓ／ｍＬ；而衣藻的分别为５３３．３３ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ，２０８．７５ｘ１０４ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。对共培养和单培养的两种藻的生长过程进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并回归分析（详见２．４．１．１）。共培养的铜绿微囊藻最大环境容量出现前的增长模式：Ｌｎ［（４７３．３３＿Ｎ）／Ｎ］＝４．９６６６．０．７１５９ｔ；衣藻的增长模式：Ｌｎ［（２０８．７５－Ｎ）／Ｎ］＝４．１１８１．０．７３９３ｔ。说明共培养条件下铜绿微囊藻的适应期比衣藻长，在此期间铜绿微囊藻的增长速率大于衣藻。估算参数ａ，ｒ值，并计算其生长拐点（取整数）见表２．１８。鲫Ｏ加Ｏ∞Ｏ的Ｏ如Ｏ∞Ｏ加Ｏ加ＯＯ０２４６８１０１２１４１６１８培养时间（ｄ）图２．１２Ｍ．１１营养条件下铜绿微囊藻和衣藻的生长曲线Ｆｉｇ．２．１２Ｇｒｏｗｔｈｃｕｒｖｃｏｆ肱ａｅｒｕｇｉｎａｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｗｉｔｈＭ－１１ｍｅｄｉｕｍ将表中参数带入公式（２．１）（２．２），计算出各自的竞争抑制参数见表２．１９。从表２．１９中可以看出，第铜绿微囊藻对衣藻的竞争抑制参数和衣藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数差别不是很明显，其平均值均为１．６７。因此在Ｍ．１１营养条件下两种藻共培养时竞争优势处于相对平衡状态。２４集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究表２．１８Ｍ－１１营养条件共培养和单培养的铜绿微囊藻、衣藻的Ⅻｓｔｉｃ方程参数、拐点出现时间Ｔａｂ．２．１８ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｔｉｍｅｏｆＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｏｆ膨ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｉｎｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ、析ｔｌｌＭ－１１ｍｅｄｉｕｍ表２．１９Ｍ．１１营养条件生长拐点后铜绿微囊藻和衣藻的竞争抑制参数Ｔａｂ．２．１９ＴｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ａｆｔｅｒｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈＭ－ｌｌｍｅｄｉｕｍｉｎｍｉｘｅｄｃｕｌｔｕｒｅ２．５小结在铜绿微囊藻和栅藻共培养试验中，在光照、温度等条件都恒定的情况下。在中营养、富营养、重富营养和Ｍ．１１培养条件的栅藻的最大环境容量都高于铜绿微囊藻，这与培养初期其增长率大于铜绿微囊藻有关。从共培养中生长拐点后的竞争抑制参数来看，在中、富、重富营养和Ｍ．１ｌ培养液中铜绿微囊藻在与栅藻共培养时，铜绿微囊藻均占据种群竞争优势。在铜绿微囊藻和衣藻共培养的试验中发现，中营养条件下铜绿微囊藻的最大环境容量要高于衣藻，但生长率却低于衣藻，从拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ生长方程来看是由于其生长拐点提前所致。由相互竞争抑制参数的比较来看在该条件下铜绿微囊藻的竞争力要高于衣藻。在富营养条件下铜绿微囊藻的最大环境容量、增长率和其相互竞争抑制参数均高于衣藻。因此在该条件下的种群竞争中铜绿微囊藻占据绝对优势，与在重富营养条件下的研究结果一致。在Ｍ一１１培养液中铜绿微囊藻和衣藻的相互竞争抑制参数均为１．６７，说明在该条件下两种微藻的竞争力趋于平衡，这也印证了Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ模型中的一种特殊结果，即两个物种都不能抑制对方，种群竞争趋于平衡。综上可知，在多数营养条件下铜绿微囊藻对栅藻、衣藻的竞争抑制能力要高于栅藻、衣藻对铜绿微囊藻的竞争抑制能力，这也从种群竞争力方面解释了“水华＂暴发的原因之集美人学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究第３章铜绿微囊藻对枝角类的影响３．１引言铜绿微囊藻对枝角类的影响主要是消极的，具体表现为对其摄食行为的抑制、缺乏其生长必需的营养和生物毒性效应等方面。在实验室条件下用培养液培养的铜绿微囊藻通常以单细胞或双细胞形式存在，其对枝角类的影响主要通过其自身的毒性及向水环境中分泌的微量毒素来实现的。目前关于铜绿微囊藻对枝角类的影响的报道很多，但是对于不同密度的铜绿微囊藻对多刺裸腹涵的摄食行为的研究较少。本试验主要通过铜绿微囊藻对多刺裸腹潘（Ｍｏｉｎａｍａｃｒｏｃｏｐａ）摄食行为影响的研究，进一步来探讨铜绿微囊藻对枝角类的一些负面的影响。３．２材料和方法３．２．１试验材料铜绿微囊藻（勉ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ），购于中国科学院水生生物研究所，藻种编号：ＦＡＣＨＢ．９０５，有毒株。光照培养箱内培养，温度为２３＂（２（±１℃），光照强度为４０００１ｘ，光暗比为１２：１２，培养液为Ｍ．１ｌ。多刺裸腹潘（Ｍｏｍａｍａｃｒｏｃｏｐａ）按有关采集方法【８７】从学校周边的池塘采集后，经分离，用实验室培养的栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．）喂食，进行扩大培养。３．２．２试验方法３．２．２．１多刺裸腹潘的选择取来自同一母体的活泼、健康、大小尽量一致的幼潘（潘龄小于１２小时）进行试验。挑选好的试验用幼潘，于Ｍ．１ｌ培养液中饥饿培养１２小时，以排空其肠道。然后再放入不同浓度的试验藻液中。整个过程的环境条件同铜绿微囊藻的培养条件。３．２．２．２试验设置试验设置４个处理组Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４，即铜绿微囊藻设置四个浓度梯度５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、１．２ｘ１０７ｃｅｌｌｓ／ｍＬ；每组设２个对照；对照和处理组均设３个平行。在每个试验处理组及对应的平行组放置１０只选择好的多刺裸腹潘。详细设置见（表３．１）试验容器为１００ｍＬ锥形瓶，藻液体积为５０ｍＬ。试验条件与铜绿微囊藻的培养条件一致。３．２．２．３取样与观察试验开始后每隔４小时取样一次，直至潘体全部死亡。每次取藻液０．１ｍＬ，甲醛固定。采用ＸＢ－Ｋ－２５型血球计数板，在Ｏｌｙｍｐｕｓ双目显微镜下计数，取得当时藻细胞密度。同时２６集美人学硕士学位论文铜缘微囊藻在水环境中生态作用的研究观察多刺裸腹涵的生存状态。试验过程中测得ｐＨ的波动范围在７．８±０．２。表３．１试验分组Ｔａｂ．３．１Ｔｅｓｔ鲁．０ｕｐｓ３…２２４枝角类滤水速度和摄食率的计算公式枝角类滤水速度嗍和摄食率【８９１的计算公式如下：，＝一×————————‘ＶｔＰⅣ，，ｌｎ（Ｇ／Ｃ胁）式中：Ｆ为滤水速度，ｍＵ潘／ｌｌ；Ｕ＝～×一，！ＶＣｌｎｏ～ｎＣｔｍ）．．厶一ＣｏＶ为试验容器中水的体积；Ｎ为放入该水体中的枝角类的总数；ＣＯ为铜绿微囊藻的初始密度；Ｃｔ为ｔ小时后空白对照组铜绿微囊藻的密度：Ｃｔｎｌ为ｔ小时后处理组的铜绿微囊藻的密度：Ｇ为枝角类的摄食率，ｃｅｌＦ涵／Ｉｌ。３．３结果与分析３．３．１多刺裸腹潘生存状态观察Ｔ１处理组前４８ｈ所有多刺裸腹潘生活状态良好，之后游动速度开始明显减慢，有些身体变得更加透明，并出现死亡现象。将已经死亡的镜检发现其肠道是空的，无微囊藻细胞或破碎的细胞，初步判定为饥饿致死；Ｔ２处理组在第２８ｈ出现游动无规律性，个别个体游动开始变得迟缓。之后便逐渐出现死亡现象，到第４４ｈ全部死亡。镜检发现其肠道内发现微囊藻细胞及一些破碎的细胞。Ｔ３、Ｔ４处理组出现上述现象分别在第２０ｈ、１６ｈ后，最终集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究全部死亡时刻分别为第３２ｈ、２４ｈ。３．３．２不同时刻多刺裸腹潘的滤水速度和摄食率Ｔｌ组藻密度太低，在显微镜下计数误差较大，因此试验计算结果忽略改组。其余各组的试验结果见表３．２、３．３、３．４。表３．２砣组不同时刻多刺裸腹浸的滤水速度和摄食率Ｔａｂ．３．２ＴｈｅｄｒａｉｎａｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｓｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａｏｆＴ２ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓ表３．３Ｔ３组不同时刻多刺裸腹涵的滤水速度和摄食率Ｔａｂ．３．３ＴｈｅｄｒａｉｎａｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｓｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａｏｆＴ３ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓ时间（ｈ）２４２８表３．４Ｔ３组不同时刻多刺裸腹涵的滤水速度和摄食率Ｔａｂ，３．４ＴｈｅｄｒａｉｎａｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｓｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａｏｆＴ４ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓ３．３．３铜绿微囊藻对多刺裸腹潘滤水速度的影响由表３．２、３．３、３．４可以看出，在铜绿微囊藻密度相同的情况下，多刺裸腹涵的滤水速度随着时间的延长，逐渐降低。不同藻密度下，多刺裸腹泾的滤水速度比较结果见图３．１。由图３．１可以看多刺裸腹潘在同一时刻不同密度的铜绿微囊藻中的滤水速度为Ｔ２＞Ｔ３＞Ｔ４组，最高滤水速度均出现在前４ｈ，分别为０．１５ｍＬ／潘／ｈ、Ｏ．１３ｍＬ／涵／Ｉｌ、０．１２ｍＬ／涯／ｈ；最低滤食速率分别为０．０３ｍＬ／涵／ｈ、Ｏ．０１ｍＬ／潘／Ｉｌ、０．０１ｍＬ／涵／ｈ。在８、种密度下多刺裸腹潘的滤水速率变化不大，趋于平衡。２８１２、１６ｈ时在三集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究０．１８０．１６ＯＯＯＯＯ４２０８６口Ｔ２■Ｔ３口Ｔ≤舆＼巡嘲繁嚣ＯＭ他ｍ∞４∞咐０．０２０．ＯＯ０４８１２１６２０２４２８３２３６４０４４培养时间（ｈ）图３．１不同密度的铜绿微囊藻对多刺裸腹涵滤水速度的影响Ｆｉｇ－３．１ＥｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａｏｎｔｈｅｄｒａｉｎａｇｅｒａｔｅｓｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａ６ＯＯ０口Ｔ２■Ｔ：ｊ口Ｔ４５００Ｏ４ＯＯＯ３００Ｏ≤蜒＼∞＝∞。ｖ褂２００．０妞鞲１００．０Ｏ．０Ｉ．．一——０４８１２１６２０２４２８３２３６工ｎ¨＿培养时问（ｄ）４０图３．２不同密度的铜绿微囊藻对多刺裸腹潘摄食率的影响Ｆｉ９３．２ＥｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆＭ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｏｌｌｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｓｏｆＭ．ｍａｃｒｏｃｏｐａ３．３．４铜绿微囊藻对多刺裸腹潘摄食率的影响由表３．２、３．３、３．４可以看出，在铜绿微囊藻密度相同的情况下，多刺裸腹涵的滤水速度随着时间的延长，逐渐降低。由图３．２可以看多刺裸腹潘在同一时刻不同密度的铜绿微囊藻中的滤食率为Ｔ２＜Ｔ３＜Ｔ４组，最大滤食率均出现在前４ｈ，分别为３９７．２ｃｅｌｌｓ／潘／ｈ、４１８．６ｃｅｌｌｓ／潘ｍ、４６４．３ｃｅｌｌｓ／淫ｉ／ｈ；最低摄食率分别１７５．６ｃｅｌｌｓ／潘／ｈ、１８５．０ｃｅｌｌｓ／潘／ｈ、２３２．３ｃｅｌｌｓ／潘／ｌｌ。第８、１２、１６ｈ时在三种集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究密度下多刺裸腹潘的摄食率变化不大，趋于平衡。３．４小结由图３．１、３．２可以看出，多刺裸腹涵的最大滤水速度和摄食率均出现在前４ｈ，这与试验开始前对枝角类进行饥饿培养有关。而在相同铜绿微囊藻密度下多刺裸腹涵的摄食率随着滤水速度的减慢而降低，这与高文型彻等人研究的大型涵对栅藻的摄食行为一致。但是对铜绿微囊藻的滤水速度和摄食率明显低于栅藻。除去培养条件和浮游动物不同种这两种因素外，还应该和铜绿微囊藻的毒性及低营养价值有关。从Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４三个处理水平的纵向比较结果来看，随着藻密度的增加滤水速度减慢，而摄食率增加。与林霞【９ｌ】在对墨氏胸刺水涵摄食的研究中发现的结果一致，与江天久等【９２１人的研究结果相反。这可能与作为多刺裸腹潘的唯一食物来源的铜绿微囊藻的细胞密度没有达到最大值有关。对多刺裸腹潘的致死时间随着藻细胞密度的增加变短，最短致死时间出现在Ｔ４组为２４ｈ。这和枝角类的滤食率及铜绿微囊藻分泌到水环境中的微囊藻毒素有关。在较高密度的微囊藻液中，多刺裸腹涵的滤食率较高，即在同样的时间内所摄食的藻细胞要多，这也就导致了其体内的微囊藻毒素含量在较短的时问内达到限值，加速了枝角类的死亡。集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究第４章铜绿微囊藻通过食物链对红鲤的影响４．１引言铜绿微囊藻对鱼类的影响主要表现为其次生代谢物质…．微囊藻毒素对鱼类的毒性效应。目前对于这方面的研究大多是通过直接喂食微囊藻或注射、暴露在微囊藻毒素等方式，来研究铜绿微囊藻对鱼的生态毒性。而关于铜绿微囊藻通过食物链对鱼类造成间接影响的研究较少。本试验主要是在实验室条件下，以多刺裸腹潘为“藻…鱼’’整个食物链的中间载体，研究铜绿微囊藻对红鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓ）的组织水平上生理生化影响，进一步探讨微囊藻毒素在食物链中的传递的动态代谢过程。４．２材料和方法４．２．１试验材料及前期处理４．２．１．１铜绿微囊藻的培养将光照培养箱中的铜绿微囊藻扩大培养，培养条件与上述相同。试验前用Ｍ一１１将铜绿微囊藻分别稀释至５．Ｏ×１０３、５．０ｘ１０５、５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ。４…２１２枝角类的培养将分离的多刺裸腹涵大量培养。培养用水为曝气３ｄ的自来水，经水质分析培养用水的ｐＨ值、ｃａ２＋、Ｍ孑＋、Ｋ＋、溶解氧等均符合地面水质的要求。根据多刺裸腹潘的密度，以实验室培养好的栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｓｐ．）喂食。培养水温控制在２３．０±１．０＂Ｃ，光照条件为自然光，充气培养。４．２．１．３试验鱼种和饲养条件试验鱼种为健康红鲤幼鱼，购自观赏鱼店，平均体重１．９０４－０．２３９，平均体长３．６５±０．６８ｃｍ。将所有红鲤在实验室内驯养ｌＯｄ后进行试验。试验前挑选行动活泼、体色光泽、鱼鳍完整舒展、食欲性强、大小基本一致的红鲤幼鱼。试验用水为曝气２４小时的自来水。试验容器为自制玻璃缸，大小为３０ｘ２０ｘ２０ｃｍ。试验温度为室温１５．２１℃，采用自然光照周期。试验过程中每天傍晚１７：００—１８：００喂食前换水一次并清理鱼体排泄物，每次更换ｌ／３的水。４．２．２试验方法４．２．２．１多刺裸腹涵染毒试验每天傍晚１７：００－１９：００通过光照诱引已培养好的多刺裸腹涵聚集，然后捞取所需数量于３ｌ集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究配置好的Ｍ．１ｌ培养液中，放置在光照培养箱中饥饿培养１２ｈ，光照强度４０００Ｉｘ。第二天早上将经饥饿培养的多刺裸腹潘分别等量放置于５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ密度的铜绿微囊藻液中进行染毒试验。试验条件同微囊藻的培养条件，多刺裸腹潘的滤食时间为８ｈ。４．２．２．２红鲤染毒试验将挑选好的１３５尾红鲤幼鱼随机分成５组，每组设３个平行，每个平行放入红鲤９尾。各平行组的均长、均重无显著差异（Ｐ＞０．０５）具体见表４．１。表４．１试验分组Ｔａｂ．４．１Ｔｅｓｔｇｒｏｕｐｓ试验分组处理方法艮ｌ投喂专用饲料Ｆ如投喂用栅藻喂养的枝角类ＦＡｌ投喂在５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻液中滤食过的枝角类ｋ投喂在５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻液中滤食过的枝角类‰投喂在５．０×１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻液中滤食过的枝角类每天定时投喂，饲料投喂Ｏ．５９／ｄ。枝角类平均每缸投喂约１８０只（湿重约为０．５９）。试验周期为３０天。一４．２．２．３红鲤生长的测定试验开始时，测量每组鱼的体长，称取体重，求的其平均值。试验结束时重复操作。计算平均体长增长率、增重率和特定生长率。具体计算公式如下：平均体长增长率（％）＝（ｋｋ）／Ｌｏｘｌ００％……………………………………（４．１）增重率（％）＝（Ｗ０、Ⅳｏ）月％ｘ１００％……………………………………………（４．２）特定生长率（％）＝（ＬＩＩＷｔ－啪）／ｔｘｌ００％……………………………………（４．３）式中Ｌｏ为试验开始时鱼的平均体长，Ｌｔ为试验ｔ天后鱼的平均体长，Ｗｏ为试验开始是鱼的平均体重，Ｗ。为试验ｔ天后鱼的平均体重，ｔ为试验进行的天数。４．２．２．４红鲤组织石蜡切片的制作试验结束后取红鲤幼鱼的鳃和肝脏按照常规方法制作石蜡切片，采用Ｂｏｕｉｎ氏液固定，ＨＥ染色。４．２．２．５微囊藻毒素的提取及检测方法提取方法【９３］如下：将冻干组织溶于ｌｍＬ甲醇（８５％）中，用超声波破碎仪（Ｍｏｄｅｌ４５０；ＢｒａｓｏｎＵｌｔｒａｓ．ｏｎＪｃｓ，Ｄａｎｂｕ＿，ｒｙ，ＣＴ）破碎５ｍｉｎ，然后将匀浆组织在４℃下萃取６ｈ。将萃取后的匀浆组织在３２集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究４＂１２，１２０００ｒ·ｍａｎ＂１离，Ｉ二ｑＯｍｉｎ，收集上清液；将离心后的沉淀按上述操作重复一次，收集上清液；将两种上清液混合，用等体积的正己烷萃取４ｈ，将上层正己烷去掉，用氮吹仪（型号：ＥＹＥＬＡＭＧ．２２００）吹干。将干燥后的提取液再溶于１００ｐ，ｌ５０％的甲醇中，进行液相色谱分析。微囊藻毒素的测定方法采用国标法（ＧＢ厂ｒ２０４６６．２００６）中高效液相色谱法。色谱条件如下：色谱柱温度：４０℃；流动相：甲醇与磷酸盐缓冲液（用２０％磷酸溶液将磷酸二氢钾溶液调至ｐＨ３．０）按体积比５７：４３混合：流速：ｌｍＬ／ｍｉｎ；检测器：紫外可见光检测器波长２３８ｎｍ。４．３结果与分析４．３．１染毒枝角类生物学观察滤食铜绿微囊藻８ｈ的多刺裸腹涵虽没有出现死亡现象，但镜检发现有部分个体的消化系统遭到了破坏，特别是用高浓度铜绿微囊藻喂食的多刺裸腹涵。４．３．２铜绿微囊藻通过食物链对红鲤的影响试验过程中Ｆ。ｋＩ生存状态良好，至试验结束未出现死亡现象，并且体色光泽度明显高于其它组。Ｆ。协ＦＡＩ组生存状态良好，但是鱼体的光泽度明显低于Ｆｃｋｌ组。№、ＦＡ３从第２５天开始一些红鲤的游动速度明显变快且无方向性。由公式（４．１）、（４．２）、（４．３）计算出红鲤的生长指标见表４．２。表４．２红鲤的生长指标Ｔａｂ．４．２ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｏｆＣｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓ·注：ｌ司行不同字母表７Ｊ‘差异显著（Ｐ＜０．０５）从表４．２的统计结果可以看出Ｆｃｋｌ组体长增长率、增重率和特定生长率均高于其他组，即用饲料喂养的红鲤的生长状况要高于喂食多刺裸腹溢。这可能是由于喂食多刺裸腹潘的分组营养不够均衡所致。Ｆｃｋ２、ＦＡｌ、ＦＡ２和ＦＡ３组经方差分析，各指标的差异不显著（Ｐ＞ｏ．０５）。可见与单独喂食栅藻相比，铜绿微囊藻通过多刺裸腹涵滤食后，在短时间内对其食物链中更高级的消费３３集美火学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究者红鲤体长、体重的增加影响并不明显。４．３．３红鲤的组织病理学观察结果４．３．３．１微囊藻毒素对红鲤肝脏的影响微囊藻毒素对红鲤肝组织的影响见图４．１。由图４．１中各处理组肝组织切片可以看出，Ｆ。ｋｌ和Ｆｃ也组红鲤的肝细胞核呈规则圆形，细胞质均匀，细胞壁完整，肝细胞索明显。与之相比ＦＡｌ组细胞核变形并在细胞质中出现了空泡，被破坏的肝细胞数量明显增多。ＦＡ２组细胞形状完全消失，细胞核严重萎缩变形，部分肝脏细胞膜溶解，细胞质开始出现凝集现象。ＦＡ３组绝大部分细胞核消失，大部分细胞的细胞膜完全溶解，细胞质呈颗粒状。这表明微囊藻毒素可以通过多刺裸腹涵传递到红鲤体内，使鱼的肝脏组织受到损伤。其损伤程度与喂食的多刺裸腹潘体内富集的微囊藻毒素量呈正比关系。４．３．３．２微囊藻毒素对红鲤鳃的影响微囊藻毒素对红鲤鳃绍胞的影响结果见图４．２。与对照组Ｆ。ｋｌ和Ｆ。也相比ＦＡ卜ＦＡ２均出现了细胞肿大现象，但是整个细胞形状基本完整。ＦＡ３变化比较显著出现了不同程度的细胞凋亡现象，这除去与喂食多刺裸腹涵体内所富集的毒性有关外，还可能与试验结束后水体中检出的微量藻毒素有关。４．３．４微囊藻毒素在食物链中的传递４．３．４．１铜绿微囊藻细胞提取液中毒素的检测结果与分析不同处理组多刺裸腹涵滤食的铜绿微囊藻（Ｍａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）各取ｌｍＬ进行毒素测定，检测结果见表４．３。。表４．３铜绿微囊藻细胞提取液中微囊藻毒素含量及组成Ｔａｂ．４．３ＣｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＭＣｉｎｃｅｌｌｓｏｆＭａｅｒｕｇｉｎｏｓａ由表４．３中可以看出铜绿微囊藻细胞中微囊藻毒素主要存在两种结构形式，分别为ＭＣ．ＬＲ和ＭＣ．ＲＲ。高浓度组（５．Ｏｘｌ０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ和５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ）微囊藻细胞中，Ｍ．ＬＲ的含量要高于Ｍ．ＲＲ。两种毒素结构形式含量的比例与外界环境因素和藻细胞的生物量有关。另外，藻细胞提取液中微囊藻毒素的总量，随着藻密度的增加而增加。４．３．４．２多刺裸腹涵提取液中微囊藻毒素的检测结果与分析集美大学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究将在不同密度铜绿微囊藻液中滤食８小时后的多刺裸腹涵（每组约１８０只）体内的微囊藻毒素提取定容后，经ＨＰＬＣ检测。检测结果见表４．４。表４．４多刺裸腹泾提取液的微囊藻毒素含量及组成Ｔａｂ．４．４ＣｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＭＣｏｆＭｍａｃｒｏｃｏｐａｅｘｔｒａｃｔ宰注：Ｆｄａ组饵料表不在栅藻藻液中滤食８小时后的多刺裸腹涵Ｆ＾Ｉ组饵料表示在藻密度为５．０ｘ１０３ｃｅｌｉｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻藻液中滤食８小时后的多刺裸腹涵Ｆ＾２组饵科表示在藻密度为５．０ｘ１０５ｃｃｌｌｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻藻液中滤食８小时后的多刺裸腹涵Ｆ＾３组饵科表示在藻密度为５．０ｘ１０％，ｅｌｌｓ／ｍＬ的铜绿微囊藻藻液中滤食８小时后的多刺裸腹汪由表４．４可以看出，ＦＡｌ、ＦＡ２、Ｆ”组饵料提取液中微囊藻毒素总含量分别为０．３６¨ｇ／ｍＬ、０．５３州ｍＬ、１３．５１ｘｇ／ｍＬ。并且三个处理组的提取液中均检测到了微囊藻毒素的两种结构形式ＭＣ—ＲＲ和ＭＣ．ＬＲ。说明多刺裸腹涵体内微囊藻毒素的含量在一定的时间内随着所滤食的铜绿微囊藻密度的增大而增大。多刺裸腹涵体内的微囊藻毒素结构形式沿承了所摄食的铜绿微囊藻细胞中的微囊藻毒素的结构形式。４．３．４．３红鲤肝脏提取液中微囊藻毒素的检测结果与分析实验结束后解剖并收集各组９尾红鲤的肝脏，经固相萃取定容后，提取液中微囊藻毒素含量的检测结果见表４．５。表４．５红鲤肝脏提取液的微囊藻毒素含量及组成Ｔａｂ．４．４ＣｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｆｉｌｅｏｆＭＣｉｎｌｉｖｅｒｏｆＣｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓｅｘｔｒａｃｔ由表４．５可以看出，ＦＡＩ、ＦＡ２、ＦＡ３组肝脏组织提取液中微囊藻毒素总含量为０．３４２１ｘｇ／ｍＬ、１．０５３１上ｇ／ｍＬ、２．５４１．ｔｇ／ｍＬ。并且在红鲤肝脏提取液中仅检测到一种微囊藻毒素结构形式即ＭＣ．ＲＲ。说明微囊藻毒素是可以通过枝角类多刺裸腹潘向红鲤传递的。在饵料生物多刺裸腹潘的量一定的情况下，微囊藻毒素向红鲤肝脏的传递量与多刺裸腹潘所滤食的微囊藻的３５集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究密度相关，表现为当微囊藻密度在５．０×１０３—５．Ｏｘｌ０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ之间时，红鲤肝脏内微囊藻毒素的富集量随着藻密度的增加而增加。Ａ：ＦｃｋＩ组肝组织切片Ａ：ＬｉｖｅｒｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦａ，ｉＢ：Ｆ。ｋ２耋ＨＪＩＦ组织切片Ｂ：ＬｉｖｅｒｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦｃｋ２Ｃ：ＦＡＩ组肝组钐｛切片Ｃ：ＬｉｖｅｒｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦＡｌＤ：ＦＡ２组＿｜Ｈ＝组织切片Ｄ：ＬｉｖｅｒｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦｍＥ－ＦＡ３组肝组织切片Ｅ：ＬｉｖｅｒｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦＡ３图４．１实验结束后红鲤肿的显微结构（×４００）Ｆｉｇ．４．１ＴｈｅｌｉｖｅｒｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣｙｐｒｉｎｕｓｆｌａｍｍａｎｓａｆｔｅｒｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ（×４００）３６集关人学硕一ｆ：学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作ＪＨｊ的研究‘巧］ａ：Ｆｃｋｌ组鳃组织切片ａ：ＧｉｌｌｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦｃｋｌｂ：Ｆ。ｋ２组鳃组纵切片ｂ：ＧｉｌｌｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦｃｋ２ｃ：ＦＡｌ组鳃组织切片ｃ：ＧｉｌｌｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦＡＩｄ：ＦＡ２组鳃组织切片ｄ：ＧｉｎｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦＡ２ｅ：ＦＡ３组鳃组织切片Ｅ：ＧｉｌｌｂｉｏｐｓｙｏｆｇｒｏｕｐＦＡ３图４．２实验结束后红鲤鳃的湿微结构（Ｘ４００）Ｆｉｇ．４．２ＴｈｅｇｉｌｌｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣｙｐｒｉｎｕｓ．ｆｌａｍｍａｎｓａｆｔｅｒｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ（×４００）３７集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究４．４小结４．４．１铜绿微囊藻通过食物链对红鲤肝脏和鳃的组织病理影响４．４．１．１肝组织的病理变化１）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，摄食多刺裸腹涵的红鲤肝细胞肿大，细胞膜溶解，细胞质中出现空泡，细胞核严重萎缩变形，甚至消失。２）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０５ｃｄｌｓ／ｍＬ时，摄食多刺裸腹涵的红鲤肝细胞形状完全消失，细胞膜溶解，细胞核严重萎缩变形，细胞质有聚集现象。３）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０６ｅｅｌｌｓ／ｍＬ时，摄食多刺裸腹潘的红鲤肝细胞中绝大部分细胞核消失，细胞质呈现颗粒状。说明铜绿微囊藻通过食物链对红鲤肝组织损伤表现为明显的剂量效应。４．４．１．２鳃组织的病理变化当铜绿微囊藻密度为５．０×１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ和５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，和对照组相比均出现了细胞肿大现象，但是整个细胞形状基本完整；当铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，鳃细胞出现了不同程度的凋亡现象，部分细胞核消失。这与多刺裸腹滔体内所富集的微囊藻毒素量有关。４．４．２微囊藻毒素在各营养级的存在形式和含量变化在铜绿微囊藻液中，微囊藻毒素主要以ＭＣ。ＲＲ和ＭＣ．ＬＲ两种结构形式存在，并且两种结构形式的微囊藻毒素含量均随着藻密度的增加而增加。多刺裸腹涵体内所富集的微囊藻毒素与微囊藻细胞中毒素的结构形式一致。其中ＭＣ．ＬＲ结构形式的含量和ＭＣ的总量，随着所滤食的藻密度的增加而增加。这可能与多刺裸腹潘自身对不同含量的微囊藻毒素的降解形式有关。以５．０ｘ１０３ｅｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ和５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ三种密度的铜绿微囊藻为食的多刺裸腹涵体内的微囊藻毒素的含量，比其所滤食的微囊藻细胞中的毒素的含量均有所降低。这除去因多刺裸腹潘本身的降解作用外‘９４＇９５１，还与铜绿微囊藻的自我保护机制有关。有学者研究证实微囊藻群体可以产生一种有多糖构成的胶状保护膜，在这种胶状膜的保护下微囊藻可以在通过浮游动物的肠道后仍能保持完整的细胞结构，从而降低浮游动物对微囊藻的消化率【蚓，进一步影响到枝角类体内微囊藻毒素的富集量。在红鲤肝脏中微囊藻毒素仅以ＭＣ．ＲＲ结构形式存在，这可能与肝脏的解毒功能有关。红鲤肝中微囊藻毒素的总富集量随着多刺裸腹涵所摄食的藻密度的增加而增加。本试验结果表明，微囊藻毒素可以通过多刺裸腹涵向红鲤进行传递和代谢，在同样的时间内微囊藻毒素对红鲤的毒性与多刺裸腹涵所摄食微囊藻的密度有关；当微囊藻毒素通过多刺裸腹滔传递到红鲤后，在后者的肝脏提取液中仅检测到了一种结构形式的藻毒素，可能是由于肝脏的降解转换作用引起的。３８集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究第５章总结５．１铜绿微囊藻与其它浮游藻类的种问竞争关系通过铜绿微囊藻和栅藻、衣藻分别共培养试验可以得出以下结论：１）铜绿微囊藻和栅藻共培养体系中，在中、富、重富营养和Ｍ．１１培养条件下，生长拐点后铜绿微囊藻对栅藻的抑制能力要高于栅藻对铜绿微囊藻的抑制能力，因此铜绿微囊藻为竞争优势种群。２）铜绿微囊藻和衣藻共培养体系中，在中、富和重富营养三种培养条件下，生长拐点后铜绿微囊藻对衣藻的抑制能力要高于衣藻对铜绿微囊藻的抑制能力，铜绿微囊藻占竞争优势；在Ｍ．１１培养液中二者的种间竞争力趋于平衡。其原因是，铜绿微囊藻在与栅藻、衣藻分别共培养过程中，铜绿微囊藻可以分泌微囊藻毒素，通过化感作用抑制其它藻类的生长。５．２铜绿微囊藻对浮游动物的影响通过多刺裸腹涵对不同密度的铜绿微囊藻的滤食试验可得出如下结论：１）Ｍ．１ｌ培养液中铜绿微囊藻的密度在５×１０ｓ＿１．２×１０７ｃｅｌｌｓ／ｍＬ之间时，多刺裸腹涵的滤水速度随着藻密度的增加而降低。２）摄食率随着藻密度的增加而增加。３）致死时间随着藻密度的增加而变短。有研究显示铜绿微囊藻产生的其他物质也会对浮游动物产生不良影响，Ｒｏｈｒｌａｅｋ等网研究发现，产生微囊藻毒素的铜绿微囊藻还能够产生一种对枝角类具有毒性的粘液鞘，进而影响到其摄食行为。这一发现说明在研究自然水体中铜绿微囊藻对浮游动物的毒性时，在一定程度上需要考虑到除微囊藻毒素以外的其它代谢产物对浮游动物的影响。５．３铜绿微囊藻通过食物链对鱼类的影响通过铜绿微囊藻在“藻…．枝角类…．鱼’’食物链中对红鲤的间接影响试验，发现微囊藻毒素可以通过多刺裸腹涵向红鲤传递，与Ｖａｌｅｒ等【粥】人野外调查研究的结果一致。在同样的时间内微囊藻毒素对红鲤的组织的损伤程度和多刺裸腹涵所摄食的铜绿微囊藻的密度有关，具体如下：１）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，对肝细胞的损伤表现为细胞肿大，细胞核变形，在细胞质中有空泡出现；对鳃细胞的损伤程度略低于肝细胞，主要表现为细胞肿大，但是整个细胞形状基本完整。２）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，对肝细胞的病理损伤表现为细胞形状完全消失，集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究细胞核严重萎缩变形，部分细胞膜溶解，细胞质有凝集现象；鳃细胞与对照组相比主要表现为细胞肿大，细胞形状基本完整。３）铜绿微囊藻密度为５．０ｘ１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ时，肝细胞中绝大部分细胞核消失，细胞质呈现颗粒状；鳃细胞也出现了类似的情况，但并不像肝细胞那样严重。４）通过对铜绿微囊藻、多刺裸腹潘和红鲤肝脏的毒素含量的测定，发现在“铜绿微囊藻一多刺裸腹涵…．红鲤＂食物链中，多刺裸腹涵体内和红鲤肝脏内微囊藻毒素累积量都随着铜绿微囊藻密度的增加而增加。５．０×１０３ｃｅｌｌｓ／ｍＬ、５．０ｘ１０５ｃｅｌｌｓ／ｍＬ和５．０×１０６ｃｅｌｌｓ／ｍＬ三种密度的铜绿微囊藻提取液中微囊藻毒素的含量分别为０．１１９ｐｇ／ｍＬ、０．８３５ｐｇ／ｍＬ和１．０３７ｐ∥ｍＬ；与之对应的多刺裸腹提取液中微囊藻毒素的含量分别为Ｏ．１２ｐｇ／ｍＬ、０．３５１ｐ∥ｍＬ、０．４５０“ｇ／ｍＬ，红鲤肝脏提取液中微囊藻毒素为０．３４２｝ｌｇ／ｍＬ、１．０５３弘ｇ／ｍＬ和２．５４蚓ｍＬ。在饲料和“栅藻…多刺裸腹潘…红鲤”，两个处理组均未检测到微囊藻毒素。５）在铜绿微囊藻液中，微囊藻毒素主要以ＭＣ．ＲＲ和ＭＣ．ＬＲ两种结构形式存在，多刺裸腹潘体内微囊藻毒素的结构形式沿承了所摄食的铜绿微囊藻细胞中的结构形式。在红鲤肝脏内仅检测到ＭＣ．ＲＲ的存在。综上所述微囊藻毒素可以通过多刺裸腹潘向红鲤进行传递和代谢，传递过程中微囊藻毒素的结构形式也会发生改变，并在同样的时间内微囊藻毒素对红鲤的毒性效应与多刺裸腹涵所摄食微囊藻的密度有关。集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究致谢本论文是在导师谢钦铭副教授的悉心指导和亲切关怀下完成的。从论文的选题、实验方案的设计到研究工作的开展和论文的撰写成稿都凝聚着他大量辛勤的汗水和心血。导师渊博的知识、严谨的科研态度、刻苦的钻研精神、循循善诱的高尚师德，让我受益匪浅，是我永远学习的榜样。在此谨向导师致以最崇高的敬意和由衷的感谢！感谢谢仰杰老师、黄良敏老师、周丽红老师及海洋三所的洪专老师对实验的大力支持和帮助，使得本人在论文完成过程中节省了很多的时间。感谢和我同一届的郝华、刘力铭、史修周、韩坤煌、陈玉冬同学以及孔江红师妹在实验中给予的帮助和支持。感谢舍友张彦锋、张红云和班级其他同学在研究生三年学习、工作和生活中给予的关心和帮助。特别感谢我的家人，他们对我的关心、爱护，是我不断前进的动力，使我能安心地完成学业。衷心感谢所有关心我的以及我关心的人！本研究得到了福建省科技重点项目（Ｎｏ．２００６Ｎ０４１），厦门科技计划项目（Ｎｏ．３５０２２２００６１０６０）的资助，谨致谢枕。４１集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究参考文献【ｌ】宋立荣，雷腊梅，何振荣，等．滇池水华蓝藻铜锈微囊藻和绿色微囊藻的生长生理特性及毒素分析忉．水生生物学报，１９９９，２３（５）：４０３－４０８．【２】施玮，朱惠刚．微囊藻毒素毒理学研究综述【Ｊ】．上海环境科学，２０００，ｌ９（２）：８２．８６．【３】李效宇，宋立荣，刘永定．微囊藻毒素的产生、检测和毒理学研究【Ｊ】．水生生物学报，１９９９，２３（５）：５１７－５２３．【４】ＬｆｉｅｒｌｉｎｇＭ．ＤａｐｈｎｉａｇｒｏｗｔｈｏｎｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｐｒｏｄｕｄｎｇａｎｄｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｆｌｅｅＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｉｓａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈｔｈｅｇｒｅｅｎａｌｇａ．Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓｏｂｌｉｑｕｕｓ［Ｊ］．ＬｉｎｍｏｌＯｃｅａｎｅｒ，２００３，４８（６）：２２ｌ禾２２２０．【５】张世羊，成水平，贺锋，等．两种不同株铜绿微囊藻培养液对大型潘的毒性效应研究【Ｊ】．水生生物学报，２００８，３２（５）：６３７－６４１．【６】ＭａｒｔｉｎＴ，Ｄｏｋｕｌｉｌ，ＫａｔｒｉｎＴｅｕｂｎｅｒ．Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｌａｋｅｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇ－ｉａ，２０００，４（３８）：１－１２．【７１高学庆，任久长，宗志祥，等．铜绿微囊藻营养动力学研究【Ｊ】．北京人学学报，１９９４，３０（４）：４６１－４６９．【８】赵颖，张永春．流动水体下的温度对铜绿微囊藻生Ｋ的影响嗍．污染防治技术，２００８，２ｌ（２）：３９－４１．【９】９ＷａｔａｎａｂｅＭＦ，ＯｉｓｈｉＳ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎｔｏｘｃｉｔｙｏｆｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＭｉｃｒｏｃｕｓｔｉ苫ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｕｎｄｅｒｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｅｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９８５，４９（５）：１３４２－１３４４．【ｌＯ】林毅雄，韩梅．滇池富营养化的铜绿微囊藻生长因素的研究【Ｊ】．环境科学研究进展，１９９８，６（３）：８２．８７．【ｌｌ】郑忠明，白培峰，陆开宏，等．铜绿微囊藻和四尾栅藻往不同温度’卜的生长特性及竞争参数计算【Ｊ】．水生生物学报，２００８，３２（５）：７２０－７２５．【１２】ＲｕｃｋｅｒＪ，ＷｉｅｄｎｅｒＣ，ＺｉｐｐｅｌＰ．Ｆａｃｔｏｒｓｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｏｔｈｒｉｘａｇａｒｄｈｉａｎｄｌｉｍｎｏｔｈｒｉｘｒｅｄｅｋｅｉｉｎｅｕｔｒｏｐｈｉｃｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９，３４２（１）：１０７－１１５．【１３】胡小贞，金相灿，储照升，等．太湖铜绿微囊藻与四尾栅藻的光竞争及模拟优势过程初探明．农业环境科学学报，２００５，２４（３）：５３８．５４３．【１４】陈雪初，孙扬才，曾晓文，等．低光照度对源水中铜绿微囊藻增殖的抑制作用【Ｊ】．中国环境科学，２００７，２７（３）：３５２—３５５．【１５】沈英嘉，陈德辉．不同光照周期对铜绿微囊藻和绿色微囊藻生长的影响【Ｊ】．湖泊科学，２００４，１６（３）：２８６．２８８．【１６】连民，俞顺章．蓝绿藻的生态学研究进展【Ｊ】．上海环境科学，２００１，２０（３）：１２７－１３０．【１７】ＳｈａｐｉｒｏＪ．Ｂｈｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａｅ：ｗｈｙⅡｌｅｙｂｅｃｏｍｅｄｏｍｉｎａｎｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７３，１７９（４０７１）：３８２－３８４．【１８】ＴａｉｌｉｎｇＪＥＴｈｅｄｅｐｌｅｔｉｎｇｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｒｏｍｌａｋｅｗａｔｅｒｂｙｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ，１９７６，州１）：７９．１２１．【１９］杨苏文，姜霞，金向灿．ＨＣ０３。对铜绿微囊藻、四尾栅藻和小环藻增长特性及竞争行为的影响［Ｊ】．生态环境，２００７，１６（２）：３４７．３５１．【２０］ＳｈａｐｉｒｏＪ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｉｎｔｈｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｌａｋｅｓ［Ｊ］．Ｆｒｅｓｈｗａｔ．Ｂｉｏｌ，１９９７，３７（２）：３０７－３２３．【２１】ＷｉｌｌｉａｍｓＴＧＴｕｒｐｉｎＤＨ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｋｉｎｅｔｉｃｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｏｕｔｃｏｍｅｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｄｉ·ｓｓｏｌｖｅｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｂｙｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｍｉｃｒｏａｌｇａｅ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒａｃｉｄｉｆｉｅｄｌａｋｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，４２集美大学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究１９８７，’７３【２）：３０７－３１１．【２２】ＳｍｉｔｈＶＨ．Ｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒａｔｉｏｓｆａｖｏｒｄｏｍｉｎａｎｃｅｂｙｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａｌｉｎＬａｋｅＰｈｙｔｏｐｌａｎｋ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８３，２２１（４６６１）：６６９－６７０．【２３】ＸｉｅＬ，ＸｉｅＥＬｉＳ，ｅｔａ１．ＴｈｅｌｏｗＴＮ：ＴＰｒａｔｉｏ，ａｃａｕｓｅｏｒａｒｅｓｕｌｔｏｆＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓｂｌｏｏｍｓ［Ｊ］．ｗａｔｅｒＲｅｓ．，２００３，３７（９）：２０７３．２０８０．【２４】ＬｅｖｉｎｅＳＮ，ＳｃｈｉｎｄｌｅｒＤＷ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｎｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｕｐｐｌｙｒａｔｉｏｓａｎｄｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌａｋｅｓａ瀚Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｉｓｈｅｒｉｅｓａｎｄＡｑｕａｔｉｃＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，５６（３）：４５１．【２５１许海，杨林章，茅华，等．铜绿微囊藻、斜生栅藻生长的磷营养动力学特征【Ｊ】．生态环境，２００６，１５（５）：９２１－９２４．［２６】万蕾，朱伟，赵联芳．氮磷对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响阴．环境科学，２００７，２８（６）：１２３１．１２３５．【２７】王珂．不同环境条件下铜绿微囊藻和栅藻竞争能力的比较研究【Ｄ】．南京：河海人学，２００６．【２８】ＭｏｒｔｏｎＳＤ，ＬｅｅＴＨ．Ａｌｇａｅｂｌｏｏｍｓ：ｐｏｓｓｉｂｌｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｒｏｎ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｅｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９５，８（７）：６７３－６７４．【２９】阎峰，储昭升，金相灿，等．Ｆｅ（ＩＩＩ）对太湖铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响【Ｊ】．环境科学研究，２００７，２０（５）：６１·６５．【３０】ＲｅｙｎｏｌｄｓｅｕｔｒｏｐｈｉｃＣＳ．ＧｒｏｗｔｈａｎｄｂｕｏｙａｎｃｙｏｆＭｉｃｒｏｃｕｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｌｍｔａｅｍｅｎｄ．Ｅｌｅｎｋｉｎｉｎａｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅ［Ｊ］．ＰｒｏｅＲＳｏｃＭＥＬｏｎｄｏｎＢＢｉｏｌＳｃｉ．，１９７３，１８４：２９－５０．ｅｔ【３１】ＷａｔａｎａｂｅＴｓｕｊｉＫＷａｔａｎａｂｅＹａ１．Ｒｅｌｅａｓｅｏｆｈｅｐｔａｐｅｐｔｉｄｅｔｏｘｉｎ（ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ）ｄａｒｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．Ｎａｔ．Ｔｏｘｉｎｓ，１９９２，ｌ（１）：４８—５３【３２】ＳｅｄｍａｋＢＫｏｓｉＧＴｈｅｒｏｌｅｏｆｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓｉｎｈｅａｖｙｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｏｏｍｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓ，１９９８，２０（４）：６９１·７０８．【３３】ＫｅａｍｓＫＤ，ＨｕｎｔｅｒＭＤ．ＴｏｘｉｎｐｒｏｄｕｃｉｎｇＡｕａｂａｅｎａｆｌｏｓａｑｕａｅｉｎｄｕｃｅｓｓｅｔｔｌｉｎｇｏｆＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ，ａｃｏｍｐｅｔｉｎｇｍｏｔｉｌｅａｌｇａ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，４２（１）：８０—８６．ａｎｄｐｕｒｅｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓｏｎ【３４】Ｖａｌｄｏｒ＆ＡｂｏａｌＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｖｉｎｇｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ，ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｘｔｒａｃｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｍｒｅｏｆｍｉｃｒｏａｌｇａｅａｎｄｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，２００７，４９（６）：７６９－７７９．【３５】胡智泉，刘永定．微囊藻毒素对细长聚球藻生长及生理生化特性的影响【Ｊ】．水生生物学报，２００４，２８（２）：１５５－１５８．【３６】欧丹云，宋立荣，甘南琴．微囊藻毒素ＭＣ．ＬＲ对棕鞭藻（Ｏｃｈｒｏｍｏｎａｓｓｐ．）的毒理学初步分析【Ｃ】∥中国海洋湖沼学会藻类学分会．第六届会员暨第十二次学术讨论会一论文摘要集．苏州：苏州大学生命科学学院．２００３：１５４．【３７］ＦａｎＡ，ＪｅｗｅｌＡＳ，ＨａｑｕｅＭ，ｅｔａＬＳｅａｓｏｎａｌｃｙｃｌｅｏｆｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｉｎａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅｂｏｎｄｓｉｎＢａｎｇｌａｄｅｓｈ［Ｊ］．Ａｌｇａｅ，２００５，２０（７）：４３－５２．【３８】ＣｏｗｌｅｓＴＪ，ＯｌｓｏｎＲＪ，ＣｈｉｓｈｏｌｍＳｗ．Ｆｏｏｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｙｃｏｐｅｐｏｄｓ：ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９８８，１００（１）：４１４９．【３９］ＲｏｔｈｈａｕｐｔＫＯ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｏｘｉｃａｎｄｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａｅＯＵｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｆｏｏｄｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｒｏｔｉｆｅｒＢｒａｃｈｉｏｎｕｓｒｌｌｂｅｒ塔田．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９１，７６（１）：６７－７２．［４０】ＴｒａｂｅａｕＭ，Ｂｒｕｈａ－Ｋｃｕｐ凡ＭｃＤｅｒＭｏｔｔｉｎｐａｒｔｔｏｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｃａｐｓｕｌｅＣ，ｅｔａＬＭｉｄｓｕｍｍｅｒｄｅｃｌｉｎｅｏｆａＤａｐｈｎｉａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｔｔｒｉｂｕｔｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｋｔＲｅｓ，２００４，２６（８）：９４９－９６１．［４１】ＧｌｉｗｉｃｚＺＭ，ＳｉｅｄｌａｒＥ．ＦｏｏｄｓｉｚｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄａｌｇａｅｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇｗｉｔｈｆｏｏｄｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｉｎＤａｐｈ－ｎｉａ［Ｊ］．ＡｒｃｈｆｕｒＨｙｄｒｏｂｉｏｌ，１９８０，８８（１）：１５５－１７７．４３集美人学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究［４２】ＲｏｈｒｌａｃｋＴ，ＤｉｔｔｍａｎｎＥ，ＨｅｎｎｉｎｇＭ，ｅｔａ１．ＲｏｌｅｏｆｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｍｉｎｐｏｉｓｏｎｉｎｇａｎｄｆｏｏｄｉｎｇｅｓｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＤａｐｌｍｉａｇａｌｅａｔａｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｅｒｏｂｉｏｌ，１９９９，６５（２）：７３７－７３９．【４３】ＦｕｌｔｏｎＲＳ，ＰａｅｒｉＨＷＴｏｘｉｃａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｏｎｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｋｔＲｅｓ，１９８７，９（５）：８３７－８５５．【４４］耿红．水体富营养化和蓝藻对轮虫影响的生态毒理学研究【Ｄ】．武汉：中国科学院水生生物研究所，２００６．［４５】ＬａｍｐｅｒｔＷＩＬａｂｏｒａｔｏｒｙｓｔｕｄｉｅｓＯｎｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｅｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｒｉｎｅａｎｄＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＲｅｓ，１９８７，２ｌ（３）：４８３－４９０．【４６］李效字，张进忠．有毒铜绿微囊藻对大型涵生长和繁殖的影响研究【Ｊ】．水产科学，２００６，２５（１２）：６３２－６３４．［４７】何家菀，何阵荣，郭琼林．有毒铜绿微囊藻对鱼和涵的毒性【Ｊ】．湖泊科学，１９９７，９（１）：４９—５６．［４８】ＤｅｍｏｔｔＷＲ．Ｆｏｒａｇｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｉｎｆｉｖｅｄａｐｈｎｉｄｓｆｅｅｄｉｎｇｏｎｍｉｘｕｒ铭ｏｆａｔｏｘｉｃｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍａｎｄａｇｒｅｅｎａｌｇａ［Ｊ］．ＦｒｅｓｈｗＢｉｏｌ，１９９９，４２（２）：２６３－２７４．［４９】ＳａｒｔｏｎｏｖＡ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｏｎｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＤａｐｈｎｉａｐｕｌｅｘａｎｄＫｅｒａｔｅｌｌａｏｏｃｈｌｅａｒｉｓ【Ｊ】．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９５，３０７（３）：ｌ１７—１２６．【５０】ＧｕｏＮＣ，ＸｉｅＰ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｔｏｘｉｃＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｉｎｔｈｒｅｅｅｌａｄｏｃｅｒａｎｓａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ【Ｊ１．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｌｕｔｉｏｎ，２００６，１４３（３）：５１３·５１８．【５ｌ】陈艳，王金秋，王阳，等．微囊藻毒素对褶皱臂尾轮虫的毒性效应和种群增长影响［Ｊ】．中国环境科学，２００２，２３（３）：１９８．２０１．【５２】ＷｉｌｌａｍｓＤＥ，ＤａｗｅＳＣ，ＫｅｎｔＭＬ，ｅｔａ１．Ｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｌｅａｒａｎｃｅｏｆｍｉｅｒｏｅｙｔｉｎｓｆｒｏｍｓａｌｔｗａｔｅｒｍｕｓｓｅｌｓ，Ｍｙｔｉｌｕｓｅｄｕｌｉｓ，ａｎｄｉｎｖｉｖｏｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｅｏｖａｌｅｎｔｌｙｂｏｕｎｄｍｉｃｒｏｅｙｓｔｉｎｓｉｎｍｕｓｓｅｌｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，１９９７，３５（１１）：１６１７－１６２５．【５３】隋海霞，严卫星，徐海滨，等．武汉东湖微囊藻毒素污染及其在鱼体内的动态研究川．卫生研究，２００４，３３（１）：３９－４１．【５４】杨坚波，林玉娣，徐明，等．太湖水域及鱼类体内微囊藻毒素的调查【Ｊ】．环境与健康，２００７，２４０）：３２．３３．【５５】ＸｉｅＬＱ，ＸｉｅＰ，ＧｕｏＬＧＯｒｇａｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｅｙｓｔｉｎｓｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｆｉｓｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｆｒｏｍｔｈｅｅｕｔｒｏｐｈｉｃＬａｋｅＣｈａｏｈｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＴｏｘｉｃｏｌ，２００５，２０（３）：２９３．３００．【５６】张占英，俞顺章，卫国荣，等．微囊藻毒素ＬＲ在动物体内整体水平及细胞水平的分布【Ｊ】．卫生毒理学杂志，２００２，１６（１）：５．８．【５７】王玉群，李志文．蓝藻水华对鱼类的危害和蓝藻水华的控制【Ｊ】．科学养鱼，２００６（９）：７７．【５８】ＯｂｅｒｅｍｍＡ，ＦａｓｔｎｅｒＪ，ＳｔｅｉｎｂｅｒｇＣＥＷ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲａｎｄｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｃｒｕｄｅｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｅｍｂｒｙｏ—ｌａｒｖａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｚｅｂｒａｆｉｓｈ（Ｄａｎｉｏ－ｒｅｒｉｏ）［Ｊ］．ＷａｔＲｅｓ，１９９７，３１（１１）：２９１８—２９２１．【５９］ＷａｎｇＰＪ，ＣｈｅｎＭＳ，ＷｕＦＪ，甜ａ１．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｅｍｂｒｙｏｎｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲｉｎｚｅｂｒａｆｉｓｈ，Ｄａｎｉｏｒｅｒｉｏ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，２００５，４５（３）：３０３—３０８．【６０】李效宇，刘永定，宋立荣，等．微囊藻毒素对大鳞副泥鳅胚胎和幼鱼的毒性效应【Ｊ】．水生生物学报，２００３，２７（３）：３１８－３１９．【６ｌ】卜艳珍，李效宇．微囊藻毒素对金鱼胚胎发育的影响［Ｊ】．水利渔业，２００６，２６（３）：９５－９６．【６２】ＪａｃｑｕｅｔａＣ，ＴｈｅｒｍｅｓｂＶｄｅＬｕｚｅＡ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎ—ＬＲ０ｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｅｄａｋａｆｉｓｈ集美大学硕士学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究ｅｍｂｒｙｏｓ（Ｏｒｙｚｉａｓｌａｔｉｐｅｓ）［Ｊ］．Ｙｏｘｉｅｏｎ，２００４，４３（２）：１４１－１４７．【６３】ＲａｏｂｅｍｈＣＭＩ，ＢｙｌｕｎｄＧＥｒｉｋｓｓｏｎＪＥ．ＨｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆＭＣ－ＬＲａｃｙｃｌｉｃ．ｐｅｐｔｉｄｅｔｏｘｉｎｆｒｏｍｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ（ｂｌｕｅ—ｇｒｅｅｎｎｕｓａｌｇａ）Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，ｏｎｃｏｍｍｏｌｌｃａｒｐ（Ｃｙｐｒｉ－ｅａｒｐｉｏＬ．）【Ｊ】，ＡｑｕａｔＴｏｘｉｅｏｌ，１９９１，２０（３）：１３１－１４６．【６４】周炳升，徐立红，张角元，等．微囊藻毒素ＬＲ对草鱼肝脏超微结构影响的研究阴．水生生物学报，１９９８，２２（１）：９０－９２．【６５】ＬｉＸＹＣｈｕｎｇＩＫＫｉｍＪＬｔｏｅｔａ１．Ｓｕｂｅｈｒｏｎｉｃｏｒａｌｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎｉｎｃｏｍｍｏｎｃａｒｐ（Ｃｙｐｒｉｎｍ∞ｘｐｉｏＬ．）ｅｘｐｏｓｅｄＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓｕｎｄｅｒｌａｂｏｒａｔｏｒｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｅｏｎ，２００４，４４（８）：８２１．８２７．ｔｏｆｌｏｕｔ【６６】Ｇａｒｅｉａ【６７１ＦｏｕｍｉｅＢＯ，Ｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ，Ｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｌ＇ｕｇｉｎｏｓａｓｔｒａｉｎ７８２０ａｎｄｔｉｌａｐｉａ：ａｃｌｉｎｉｃａｌａｎｄｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｅａｌｓｔｕｄｙ［Ｊ１．ＭＳｃＴｈｅｓｉｓ，ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｔｉｒｌｉｎｇ，１９８９，２ｌ（１）：１．１３．ＪＷ：ＣｏｕｒｔｎｃｙＬＡ．Ｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｆｏｌｌｏｗｉｎｇｈｅｐ－ａｔｏｔｏｘｉｃｅｆｔｏｃｔｓｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｔｏｘｉｎＭＣ－ＬＲｉｎｔｈｅｈａｒｄｈｅａｄｃａｔｆｉｓｈａｎｄＧｕｌｆｋｉｌｌｉｆｉｓｈ［Ｊ］．ＪＡｑｕａｔＡｎｉｍＨｅａｌｔｈ，２００２，１４（１）：２７３．２８０．【６８】ＢｕｒｙＮ１ＬＭｅＧｅｅｒＪＣ，ＥｄｄｙＦＢ，ｅｔａ１．Ｌｉｖｅｒｄａｍａｇｅｉｎｂｒｏｗｎｔｒｏｕｔ，ＳａｌｍｏｔｒｕｔｔａＬ．ａｎｄｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ，Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｍｍｙｋｉｓｓ（Ｗａｌｂａｕｍ），ｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｏｘｉｎＭＣ－ＬＲｖｉａｔｈｅｄｏｒｓａｌａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａＩｈｅｐａｔｏａｏｒｔａ［Ｊ］．ＪＦｉｓｈＤｉｓ，１９９７，２０（３）：２０９－２１５．ｅｌ【６９】ＦａｌｃｏｎｅｒＩ凡ＨａｒｄｙＳＪ，ＨｕｒｎｐａｇｅＡｋａ１．Ｈｅｐａｔｉｃａｎｄｒｅｎａｌｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａ（ｅｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）ｃｌｙｌｉｎｄｒｏｓｐｅｒｍｏｐｓｉｓｒａｅｉｂｏｒｓｌｉｉｉｎｍａｌｅｓｗｉｓｓａｌｂｉｎｏｍｉｃｅ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＴｏｘｉｅｏｉ，１９９９，１４（１）：１４３－１５０．【７０】ＦｉｓｃｈｅｒＷＪ，ＨｉｔｚｆｅｌｄＢＣ，ＴｅｎｃａｌｌａＥｅｔａ１．ＭＣ—ＬＲｔｏｘｉｃｏｄｙｎａｍｉｃｓ，ｉｎｄｕｃｅｄｐａｔｈｏｌｏｇｙ，ａｎｄｉｍｍｔｍｏｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｌｉｖｅｒｓｏｆｂｌｕｅ－ｇｒｅｅｎａｌｇａｅｅｘｐｏｓｅｄｒａｉｎｂｏｗｆｌｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｍｍｙｋｉｓｓ）［Ｊ］．ＴｏｘｉｃｏｌＳｃｉ．２０００，５４（２）：３６５－３７３．【７１］ＦｒａｎｃｅｓｃａＧＴ，ＤａｎｉｅｌＲＤ，ＣｈｉｒｓｔｉｎａＳ．ＴｏｘｉｃｉｔｙｏｆＭｃｉｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｐｅｐｔｉｄｅｔｏｘｉｎｔｏｙｅｌｉｎｇｒａｉｎｂｏｗｆｌｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｓｉｓ）［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＴｏｘｃｉｏｌｏｇｙ，１９９４，３０（１）：２１５－２２４．【７２】ＣａｒｂｉｓＣ＆ＲａｗｌｉｎｅｘｐｏｓｅｄｔｏＧＴ’ＭｉｔｃｈｅｌｌＧＦ’ａｔａ１．Ｔｈｅｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙｏｆｃａｒｐ，Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａ－ｒｐｉｏＬ’ＭＣｓｂｙＧａｖａｇｅ，ｉｍｍｅｒｓｉｏｎａｎｄｉｎｔｒａｐｅｒｉｔｏｎｅａｌａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪＦｉｓｈＤｉｓ，１９９６，１９（１）：１９９－２０７．【７３】ＰｈｉｌｌｉｐｓＭＪ’ＲｏｂｅｒｔｓｏｓａＲＪ，ＳｔｅｗａｒｔＪＡ．ＴｈｅｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎ．ｏｆＦｉｓｈＤｉｓｅａｓｅｓ，１９８５，８（４）：３３９—３４４．ｔｏｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ，Ｓａｌｍｏｇａｉｒｄｎ豇ｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ［７４】ＡｔｅｎｃｉｏＬ，ＭｏｒｅｎｏＩ，Ｊｏｓ厶ｅｔａ１．Ｄｏｓｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅｓｕｎｄｅｒａｎｄｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇ·ｅｓｉｎｔｅｎｃａ（Ｔｉｎｅａｔｉｎｃａ）ａｆｔｅｒａｃｕｔｅｏｒａｌｅｘｐｏｓｕｒｅＭｉｅｒｏｃｙｓｔｉｓｌａｂｏｒａｔｏｒｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｅｏｎ，２００８，５２（２）：１－１２．【７５】ＣａｒｍｉｃｈａｅｌＷＷ．Ｔｈｅ【７６］Ｚｕｒａｗｅｌｌｉｃａｌｔｏｘｉｎｓｏｆｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＳｃｉＡｍ，１９９４，２７（１）：７８．８６．ＲＷＣｈｅｎＨ凡ＢｕｒｋｅＪＭ，ｅｔ口，．Ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｃｃｙａｎｏｂａｅｔｅｒｉａ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｂｉｏｌｏｇ．ｏｆｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒ－ｏｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｍｅｎｔａｌ【７８】ＲｏｂｅｒｔＨｅａｌｔｈ－ＰａｒｔＢ－ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓ，２００５，８（１）：１２－３７．Ｔｈｅｔｏｘｉｎｓｏｆ【７７】ＣａｒｍｉｃｈａｅｌＷＷＥ，Ｐｈｉｌｉｐｅｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＡｍｅｒｉｃａｎ，１９９４，２７（１）：７８．８６．ｍｏｕｓｅｈｅｐａｔｏｅＥＭａｒｉａＴ－Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｎｕｃｌｅａｒｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｙｔｅｓｂｙｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｔｏｘｉｎｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃ，ｏｎ，２００３，４１（７）：７３２－７８１．ｓｕｂｌｅｔｈａｌ【７９】ＳｏｌｔｅｒｔａｓｅＰＥＷｏｌｌｅｎｂｅｒｇＯＫ，Ｈｕａｎｇ）【’ｅｔ以Ｐｒｏｌｏｎｇｅｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｉｎｈｉｂｉｔｏｒｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲｒｅｓｕｌｔｓｉｎｍｕｌｔｉｐｌｅｄｏｓｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｈｅｐａｔｏｔｏ－ｘｉｃｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｕｌ集美大学硕十学位论文铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究Ｓｅｉ，１９９８，４４（１）：８７－９６．【８０］ＺｈａｎＬ，ＳａｋａｍｏｔｏＨ，ＳａｋｕｒａｂａＭ，ｅｔｃｅｌｌｓ［Ｊ】．ＭｕｔＲｅｓ，２００４，５５７（１）：１－６．【８１】Ｍｏｒｅｎｏ，ＰｉｃｈａｒｄｏＳ，ＪｏｓａＬＧｅｎｏｔｏｘｉｅｉｔｙｏｆｍｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎ．ＬＲｉｎｈｕｍａｎｌｙｍｐｈｏｂｌａｓｔｏｉｄＴＫ６Ａ，ｅｔａ１．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｆｉｖｅｒａｎｄｋｉｄｎｅｙｏｆｒａｔｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄｉｎｔｒａｐｅｒｉｔｏｎｅａｌｌｙ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃ，ｏｎ，２００５，４５（４）：３９５－４０２．【８２】张婷，宋立荣．铜绿微囊藻与三种丝状蓝藻间的相互作用【Ｊ】．湖泊科学，２００６，１８（３２）：１５０．１５６．【８３】马祖友．蓝藻的生长生理特征及其竞争优势研究【Ｄ】．西安：两北农林科技大学，２００５．【８４】张晓明，王艳，张玉柱，等．铜绿微囊藻和小球藻室内竞争实验研究【Ｊ】．水生态学杂志，２００９，２（６）：１３８．１４０．【８５】ＫｅｎｔａｒｏＫｕｗａｂａｒａ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｆｆｅｃｔｏｎｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔ３ｖｅｅｉｌｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓｓｐ．ａｎｄ沼会议，２００２．【８６】ＨｕａｎｇＱＯｓｃｉｌｌａｔｏｒｓｐ．：ａｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｔｕｄｙｕｓｉｎｇｌａｋｅｓｉｍｕｌａｔｏｒ【Ｒ】．日本：第九同世界湖ＥＷａｔｅｒＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｏｌｌｕｔｉｏｎＣｏｎｔｒｏｌｏｆＴａｉｈｕｌａｋｅ［Ｒ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅｓｉｘｔｈｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｆＷｅｓｔ—ＰａｃｉｆｉｃＦｉｓｈｅｒｉｅｓＣｏｍｍｉｔｔｅｅ（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００１．【８７】张瑞清．无脊椎动物采集培养手ｈ／ｔ［Ｍ］．北京：北京人学出版社，１９８８，１４．１５．【８８】ＢｏｅｒｓＰ＇ＢａｌｌｅｇｏｏｊｅｎＬ、‘ＵｎｎｋＪ．Ｃｈａｎｇｓｉｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｙｃｌｉｎｇｉｎａｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｄｕｅｔｏｆｏｏｄｗｅｂｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｒｅｓｈｗａｔＢｉｏｌ，ｌ９９１，２５（２）：９－２０．【８９】ＦｒｏｓｔＢＷＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｚｅａｎｄｃｏｎｃｅａｔｒａｔｉｏｎｏｆｆ．００ｄｐａｒｔｉｃｌｅｓＯｉｌｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｍａｒｉｎｅｐｌａｎｋｔｏｎｉｃｃｏｐｅｐｏｄＣａｌａｎｕｓｐａｃｉｆｉｃｕｓ［Ｊ］．ＬｉｍｎｏｌＯｃｅａｎｏｇｒ，１９７２，ｌ７（６）：８０５－８１５．【９０】高文宝，朱琳，孙红文，等．大型涵对栅藻摄食行为及影响冈素的研究【Ｊ】．农业环境科学学报，２００６，２５（４）：１０４ｌ一１０４４．【９ｌ】林霞，朱艺峰．几种环境因子对墨氏胸刺水涵摄食的影响【Ｊ】．海洋湖沼通报，２００２，（４）：３８－４５．【９２】江天久，杞桑．广东深圳人鹏湾的桡足类腹刺纺锤水蚤对链状弧历山人藻摄食的研究【Ｊ】．暨南大学学报（自然科学版），１９９４，１５（３）：９９．１０５．【９３】ＭｉｎｇｈｕａＷａｎｇ，ＬｅｏＬ，Ｍｅａｇ西Ｓ，ｅｔ以Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｒｅｒｉｏ）ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌｙｅｘｐｏｓｅｄ６０．６９．ｔｏａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｔｉｓｓｕｅｏｆｚｅｂｒａｆｉｓｈ（ＤａｎｉｏｃｈｒｏｎｉｃＭｉｅｒｏｃｙｓｔｉｎ·ＬＲ［Ｊ］．ＴｏｘｉｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，１１３（１）：【９４】ＰｆｌｕｇｍａｃｈｅｒＳ，ＷｉｅｇａｎｄＣ，Ｏｂｅｒｅｎｍ八ｅｔａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｌｌｅｎｚｙｍａｔｉｃａｌｌｙｆｏｒｍｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｓｔｅｐｏｆｃｏｎｊｕｇａｔｅｏｆｔｈｅｅｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ：ｔｈｅｆａｓｔＢｉｏｐｈｙｓＡｃｔａ，１９９８，１４２５（３）：５２７—５３３．ｄｅｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ【９５】ＰｆｌｕｇｒｎａｃｈｅｒＳ，ＷｉｅｇａｎｄＣ，ＢｅａｔｔｉｅＫＡ，ｅｔａ１．Ｕｐｔａｋｅｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎｍｉｃｒｏｃｙ－ｓｔｉｎ·ＬＲｂｙａｑｕａｔｉｃｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪＡｐｐｌＢｏｔ，１９９８，７（２）：２２８—２３２．【９６】ＰｏｒｔｅｒＫＧＴｈｅｐｌａｎｔ－ａｎｉｍａｌｉｎｔｅｒｆａｃｅｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｍｓｅｉ，１９７７，６５（２）：１５９．１７０．ＯＨ［９７］ＲｏｈｒｌａｃｋＴ’ＤｉｔｍａｎｎＥ，Ｂｏｍｅｒ王ｅｔａ１．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｅｌｌ－ｂｏｎｕｄｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓＤａｐｈｎｉａｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｏｆｓｐ．【Ｊ】．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００１，６７（８）：３５２３－３５２９．【９８】ＶａｌｅｒｉａＦｒｅｉｔａｓｄｅＭａｇａｋｈａｃｓ，ＲａｑｕｅｌＭｏｒａｅｓＳｏａｒｅｓ．ＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｆｉｓｈｆｒｏｍｔｈｅＪａｃａｒｅｐａｇｕａＬａｇｏｏｎ（ＲｉｏｄｅＪａｎｅｉｒｏ，Ｂｒａｚｉｌ）：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈｒｉｓｋ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｅｏｎ，２００ｌ，３９（７）：１０７７．１０８５．铜绿微囊藻在水环境中生态作用的研究

作者：

学位授予单位：

张燕伟集美大学

1. 蒋新花 福建沿岸海域软骨鱼类资源及其系统进化研究[学位论文]20102. 田辉伍 怒江两种鲃亚科鱼类的生物学与资源量初步比较研究[学位论文]20103. 胡剑 舟山金塘岛水域鱼类和虾类数量变化和生态特征的研究[学位论文]2010

4. 张燕伟.谢钦铭.孔江红 铜绿微囊藻与衣藻竞争能力的比较研究[期刊论文]-安徽农业科学2010,38(29)5. 李艳红 环境因子对铜绿微囊藻生长和光合作用的影响[学位论文]2010

6. 蔡立晨 湛江港海域悬浮颗粒物碳同位素时空分布及污染物来源示踪研究[学位论文]20107. 丁飞飞 沉水植物对水体磷、铁营养盐的吸收及其对铜绿微囊藻的控制效应[学位论文]2010

8. 刘辉.吴同华.杨利平.周风霞.曾清如.LIU Hui.WU Tong-hua.YANG Li-ping.ZHOU Feng-xia.ZENG Qing-rui 铜绿微囊藻的分子研究进展[期刊论文]-激光生物学报2010,19(4)

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