４期 杨丽英等：黄花蒿繁殖生物学初步研究 １０３７ 蓬松但还未展开这段时间）的花朵，其开花至花朵 花皆为管状花，黄色，长约２～４ ｌａｉｎ。头状花序外层 脱落或结实过程中花开放状态、花药状态、花粉散出 为雌花，约５～１Ｏ朵，内层为两性花，约２Ｏ～４０朵。 情况、柱头状态等。 两性花和雌花的花冠都是筒状合瓣花，花冠长约１ １．４繁育系统的测定 ～２ ｍｍ，前者的花冠顶端成５裂，后者２～３裂。柱 ２００７年９月中旬对不同居群现蕾期植株用硫 头２裂，长约２～３ ｌａｉｎ，呈长叉状开展，５个雄蕊聚 酸纸袋进行主花序套袋和不套袋２种方式处理，每 药。子房基生，单室，结一枚长约Ｏ．５ ｌａｉｎ的瘦果， 株随机选择５个主花序套袋，初步检测黄花蒿的基 种子千粒重约Ｏ．０３～Ｏ．０５ ｇ。黄花蒿整个花器官表 本繁育系统。秋季种子成熟时收获并统计结实率。 面分布着腺毛。花各部分数量及形态状况见表１。 １．５结实率和结籽率 ２．２开花习性 该实验由于无法统计每个头状花序的小花数， ２．２．１开花物候期 我们先在实验室条件下统计出黄花蒿每个头状花序 黄花蒿在自然条件下主要通过种子进行有性繁 的小花的平均数目，由于每朵小花结实１粒种子，故 殖。试验于３月１０ １３播种，６月２１ １３移栽，９月上 结实率和结籽率计算法如下： 旬至９月下旬现蕾，９月下旬至ｌＯ月上旬开花，ｌＯ 平均结实率＝（种子数目／头状花序的预计小 月上旬至１１月上旬谢花，１１月中旬至１２月上旬种 花数）×１００％。 子成熟（表２）。黄花蒿的开花期物候有如下几个特 ２结果与分析 点：一是从现蕾到谢花，历时较长，可达３０余ｄ；二 是不同居群，开花期差异很大，有的居群开花期约 ２．１花部表型变化 １５ ｄ，有的居群花期长近３０ ｄ，且同一居群各植株间 黄花蒿为头状花序，花序细小球形，具软细短 差异很大；三是果实发育期长，历时约３Ｏ余ｄ，且果 梗。许多无柄小花密集着生于花序轴的顶部，聚成 实的成熟差异较大，一般上部光照充足的枝条上的 头状，再由许多头状花序组成伞房花序。头状花序 果实先成熟，下部光照不足的枝条上的果实后成熟， 呈黄绿色，直径２—３ ｌａｉｎ，最外面萼片１～２层，约１Ｏ 有些在阴生环境下的枝条到１２月中旬其上的果实 片，覆瓦状，椭圆形，绿色，边缘膜质，中央为绿色。 还未成熟。 表２黄花蒿的开花物候期 Ｔａｂｌｅ２ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆＡｒｔｅｍ／ｓ／ａ ａｉｌ／ｔ，ｉ／．ａ Ｌ． 维普资讯 http://www.cqvip.com
１０３８ 西南农业学报 ２１卷 ２．２，２头状花序的开花发育过程一般８月初茎 Ｆｅｒｒｅｉｒａ等 的实验结果也显示与本实验的结果类 顶端花序轴开始分化，逐渐形成头状花序，开花顺序 似，即自花授粉稀少且很难结实，说明黄花蒿存在自 为自下而上，同一分枝由茎部向上开放，同一花序由 交不亲和性 ３ Ｊ。这一特征使得通过有性繁殖将高 外向内开放，即从边缘至中央开放，先开最外围的一 产株系的性状保存下来很困难。 层雌花，再渐至中心两性花，整个花序开花过程约需 ２．３．２传粉媒介靠风力传粉的花叫风媒花，黄花 ４～７ ｄ。小花发育过程可分为：①幼蕾期：花卵形， 蒿为风媒传粉，在自然选择中，产生了种种适应于利 去花瓣镜检，柱头上有微弱的突起，上无花粉，花药 用风来传送花粉的特点：如花被很小有利于传粉时 未开裂。②始花期：筒状合瓣花被片前端初开，柱头 减少阻碍，没有鲜艳的颜色，没有芳香的气味和蜜 伸长，镜检，柱头呈乳状突起，并附有粘液，上有花 腺；花虽然比较细小而不显眼，但在同一植株上的花 粉，花药却未开裂。③盛花期：柱头２裂，呈长叉状 朵数量很多；花粉很多，粒小而轻，直径仅２Ｏ～５Ｏ 伸长并卷曲，上有花粉，子房逐渐膨大，筒状合瓣花 Ｉｘｍ，三沟花粉粒相对光滑，花粉外壁光滑干燥不具 被片前端完全展开，镜检，花药逐渐成熟，裂开散发 粘性，便于被风吹散，是典型的风媒花粉；花丝和花 花粉。④末花期：花药、花被片和柱头开始逐渐萎 柱都比较细长，受到风吹容易摆动；柱头呈长叉状， 焉。 伸到花被外面，有利于接受花粉，增加接受花粉的机 正常天气情况下，黄花蒿开花高峰期为早上９ 会等。黄花蒿套袋处理的结果也显示出用硫酸纸袋 点至下午１６点，黄花蒿开花受温湿度的影响较大， 隔离了风传来的花粉粒后，传粉成功率很低，几乎为 一般低温高湿天气不利于开花。 零。 ２．３繁育系统 ２．３．３散粉习性正常天气下黄花蒿花药散粉的 ２．３．１ 繁育系统初步检测 通过对黄花蒿植株形 高峰期是１Ｏ：Ｏ０ ａｍ至１５：Ｏ０ ｐｍ，散粉数占全天９Ｏ 态和繁殖器官形态观察可初步推断黄花蒿为异花授 ％以上，低温高湿天气对散粉不利，当温度小于２Ｏ 粉植物，在形态结构方面，它具有与异花授粉相适应 ℃，湿度大于８Ｏ％时花药基本不散粉。当花药在散 的结构和机制，如花序直立，花次递开放；雌蕊较雄 粉过程中遇到不利的温度和湿度天气，会推迟到第 蕊成熟早；花药向内；雌雄蕊不等长，其两性花的雌 ２天温湿度合适时才继续散粉。 蕊高于雄蕊，花粉不易传到柱头上，避免自花传粉； 头状花序外围为可育的单性雌性花，内部为两性花 ３问题与讨论 但自花授粉不孕，这些都利于实现异交。 ３．１黄花蒿的杂种优势利用 用常规遗传学方法测定人工套袋处理对结实率 黄花蒿为异花授粉植物，具有遗传多样性，群体 的影响，以每蕾３７个小花计，结果显示：黄花蒿自然 内单株之间表现型多样，为遗传育种提供了丰富的 状态结实率较高，约２７％一４Ｏ％，不同居群自然授 选择材料，但群体中选择的优良个体，后代出现性状 粉的平均结实率不同，但套袋处理自交果枝的结实 分离，优良性状不能稳定遗传，需要自交和多次单株 率几乎全都为零（表３），自花授粉结实率远远低于 选择才能获得较稳定的纯合后代。黄花蒿一方面自 ５％，因此推测认为黄花蒿为典型的异花授粉植物。 交不结实，另一方面，如果连续自交，即使可以获得 维普资讯 http://www.cqvip.com ４期 杨丽英等：黄花蒿繁殖生物学初步研究 １０３９ 黄花蒿的纯合体，但伴随着遗传物质的同质化，株 组织培养的个体间基因型、表现型一致，性状稳定， 高、含量、产量都会有衰退表现，因此育种上主要是 但该类品种都是杂合程度很高的基因型，如果进行 利用杂种优势，即利用遗传基础不同的稳定的自交 系间杂交获得有优势的杂种。 ３．２有性和无性繁殖相结合的育种方法 在进行有性繁殖时，由于黄花蒿本身一般都是 杂合体，因此，一方面可利用种子后代进行选择，另 有性繁殖，杂种一代就会出现复杂的多样性分离，因 此只能使用一代。采用花药单倍体或花粉粒小孢子 培养可在３－４年后获得稳定的纯系，但黄花蒿的花 特别细小，这也给花药培养处理带来很大困难，因此 如果攻克了黄花蒿花药单倍体和小孢子培养技术， 则进行黄花蒿花药或小孢子培养是获得纯系的较好 途径之一。 参考文献： ［１］耿飒，叶和春，李国凤．中药青蒿的生理生化特征及其研究进 展［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００２，８（１）：９０—９７． ［２］Ｆｅｒｒｅｉｒａ Ｊ Ｆ ｓ，Ｊａｒ￣ｃｋ Ｊ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｆｒｏｍ Ａｒｔｃｍ￣／ａ蝴ｌｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｏｌｔ．，１９９５，３９０：４１—４９． 方面当选得优良材料后，可以通过组织培养技术 进行无性繁殖把它固定下来，形成新的无性系，以保 一持优良的特性和杂种优势，并大量繁殖推广。在良 种繁育过程中，由于异花授粉作物的自然异交率很 高，所以要做好安全隔离，严防生物学混杂。 ３．３如何获得黄花蒿性状稳定的纯系问题 对异花授粉的黄花蒿而言，必须强迫其自交才 能获得纯系（或自交系），在未发现克服黄花蒿自交 ［３］Ｎｏｒｔｈ Ｃ．Ｐｌａｎｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｉｔｃｓ ｉｎ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ： Ｍａｃｍｉｌｌａｎ，１９７９． 不亲和的有效方法之前，利用系统选育连续多代单 株选择获得性状稳定的优良自交系是有效的育种方 法，但获得稳定的纯系，需要７—１０年的时间。采用 （责任编辑王家银）
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