生心论文

大脑无穷的奥义——记忆

摘要：心理学家对记忆进行的大量研究，实际上这是对大脑奥秘的挖掘。记忆是对输入信息的编码、贮存和提取的过程。记忆是电传导新通道的形成过程。德国心理学家艾宾浩斯(H.Ebbinghaus)研究发现，最初遗忘速度很快，以后逐渐缓慢。记忆的复杂性一直没有被解开，况且科学家大都是通过动物模型来研究记忆，而人的记忆一定要比动物记忆的形成复杂得多，在记忆形成过机制中必有更多的奥秘等待被挖掘。

关键词： 神经元 突触膜电位 神经电传导 瞬时记忆

短时记忆 长时记忆 识记 保持 再认 艾宾浩斯遗忘曲线 记忆与遗忘 记忆高潮 记忆提高与发展 记忆方法

大脑，犹如宇宙中运行的天体般神秘，支配着人类的思维，控制着人类的喜、怒、哀、乐。作为大脑的一项主要功能，几个世纪以来，不论是以心理学为背景出发，还是将生理学作为基础，对记忆的研究都取得了举世瞩目的成就。心理学家对记忆进行的大量研究，实际上这是对大脑奥秘的挖掘。在过去的几十年内，关于记忆与记忆的生理心理学理论在不断地完善：从单一记忆理论发展为多重记忆理论；从单一记忆结构—海马，发展为多从记忆系统。尽管学者们取得了如此成就，但对记忆探索的脚步却从未停止。记忆，依旧披着那一层神秘的面纱。

记忆是在头脑中积累和保存个体经验的心理过程，运用信息加工理论（或讯息处理论）的术语讲，记忆是对输入信息的编码、贮存和提取的过程。记忆是人类心智活动的一种，属于心理学或脑部科学的范畴。记忆代表著一个人对过去活动、感受、经验的印象累积；记忆连接着人们心理活动的过去和现在，是人们学习、工作和生活的基本机能。

记忆，可以看作是能被再提取的信息的存储。美国生理学家卡尔·荣斯利曾提出一个假设：“记忆由两个互相补充的过程组成，学习新事物和记住经验。”这不无道理。对新事物的学习所得到的知识，不断成为经验而存储，即为记忆。那么这些抽象的经验究竟是如何进行存储的呢？

我们知道，神经系统最基本的结构和功能单位是神经元。各种神经活动都是以相邻神经元之间的电传导为基本机制的。每种特定的事件对应特定的通道传导。而记忆则是新通道的形成过程。人脑内共有一百亿个神经元，如此大量神经元之间的纷繁复杂的联系组成大量的通道。由此决定了我们日常生活中的一切表现。大多数科学家都已承认，突触的可塑性是记忆的基本机制。神经细胞粘附因子、唾液酸多聚体、谷氨酸受体（GluRs)、兴奋性氨基酸递质受体（NRs NMDA受体) 与钙离子是与记忆形成相关的调节因子。短暂高频刺激引起海马长时程增强（LTP)。LTP是中枢突触可塑性的理想模式。一定强度和频率的直强性刺激导致海马齿状回的兴奋性传入纤维前穿质纤维，使得群体锋电位和群体兴奋性突触后电位振幅增大，潜伏期缩短。这种一环紧扣易化现象持续时间可长达十小时，几天或几个月。这种刺激使突触后膜后电位在空间和时间上叠加，当代去极化达到一定程度，使得磷酸依赖性蛋白激酶(PKC)将NRs的NRs1与钙调素的结合位点磷酸化，打开NMDA通道，钙离子内流增加。从而CaMPK2由于286位Thr磷酸化而被激活，催化AMPA型GluRs某一位点磷酸化，提高其反应。以上一系列生化反应，最终改变膜的性质，导致LTP。可见NRs和GluRs的激活对突触可塑性起着重要的作用。在神经元突触的生长过程中，还有一个因子也起着重要的作用，那就是NCAMs。NCAMs是少数能在细胞表面表达并携带以x-2-8键相连的PSA的糖蛋白。它对神经元的识别和粘附起重要作用。PSA是NCAM功能的关键调节因子。学习可诱导NCAM的表达和唾液酸化的增加。一系列实验证明了两者在突触可塑性中的作用。NCAM基因得不到表达或PSA被除去的大鼠都会出现记忆障碍。

在信息传递过程中，强健的经常被使用的神经通路会变得更为强健；而弱小的，不常使用的会萎缩。当通路最终强化到一定程度后，记忆就被锁定，信息得到储存；而萎缩的则导致遗忘。

在15--30分钟内的训练只能形成短期记忆；长期记忆只有在经过5--8小时后才能完成。这是突触最初形成不稳定的缘故。Pose等发现，小鸡在一次记忆形成过程中有两次糖蛋白（NCAM和L1）合成高峰。第一次发生于训练后一小时内，第二次发生于训练后5-8小时。阻断这两个时间段的糖蛋白合成即可导致遗忘。心理学家根据信息保存时间的长短，将记忆分为：瞬时记忆（也叫感觉记忆或感觉登记）、短时记忆和长时记忆。20世纪60~70年代由加拿大心理学家赫（Hebb，1949）提出的记忆痕迹理论，将人的记忆过程大体分为了两类，即长时记忆和短时记忆。

当客观刺激停止作用后，感觉信息在一个极短的时间内被保存下来，这种记忆叫做瞬时记忆，它是记忆系统的开始阶段，储存时间大约为0.25秒-2秒。海马在记忆形成的早期阶段更为重要。

短时记忆是瞬时记忆和长时记忆的中间阶段，保持时间大约为5秒-2分钟，一般包括直接记忆和工作记忆两个成分。短时记忆发生在神经细胞联结的突出之中，主要是突触后膜已有的蛋白大分子的变构作用，包括离子通道蛋白分子快速反应（数毫秒）和受体蛋白分子的变构作用（数秒至几分钟），是以局部细胞膜及其邻近的细胞质中的生物化学反应为基础。发生在神经细胞的一部分突触后膜及其邻近细胞质的变化，持续时间数毫秒至数分钟的过程，是短时记忆的神经生物学基础，按其时程长短又可分为两类分子变化机制：一是镶嵌在突触后膜上的离子通道受体蛋白，它具有3个跨膜段的蛋白分子；二是在突触后膜上有7个横跨膜内外跨膜段的G-蛋白依存受体蛋白。肯德尔（E.R.Kandel）将上述两类短时记忆分子神经生物学基础的突触信号传递概括出三种功能意义：首先，它能激活第二信使转导的蛋白激酶，后者可进入细胞核内，发动长时记忆所需要的突触和新蛋白质的生成；其次，它们可以标记邻近的特殊突触，用以捕捉长时记忆过程的形成，并调节局部蛋白成分；第三，中介于注意过程，以便于记忆的形成或回忆。

信息经过充分的和有一定深度的加工后，在头脑中被长时间保存下来，这是一种永久性的储存，保存时间长，从1分钟以上到许多年甚至终身，容量没有限度，这种记忆便是长时记忆。图尔文（Tuling,1972）又将长时记忆分为两类：请景记忆和语义记忆。情景记忆是指人们根据时空关系对某个事件的记忆，这种记忆与个人的亲身经历分不开，但此记忆不够稳固，也不够确定。语义记忆是指人们对一般知识和规律等抽象事物的记忆，与特殊的地点时间无关；语义记忆受一般规律、知识、概念和词的制约，很少受到外界因素的干扰，因而比较稳定。长时记忆是整个神经细胞的反应，从细胞膜上的突触到细胞质内的信号传导系统，再到细胞核内的基因表达，其结果是合成新的蛋白质和新突触的生长。引起短时记忆的刺激，不仅激活细胞内信号转导系统中的第二信使钙-钙调素；随重复出现会出现三种过程：①激活腺苷酸环化酶，②PKA的催化亚基导致新突触联系的生长，③基因表达的抑制作用：在长时记忆的分子生物学机制中，存在着一抑制性的约束机制，CREB-2的激活和移除的两种环节：一方面，当钙调素过剩，在细胞质内引起钙抑制形成，导致细胞质磷酸化酶Ⅰ激活;另一方面，PKA与MAPK协同作用于细胞核，不仅激活CREB-1，还移除CREB-2。

大量研究证明任何信息都必须经过瞬时记忆和短时记忆才可能转入长时记忆，没有瞬时记忆的登记和短时记忆的加工，信息就不可能长时间储存在头脑中。无论是大鼠海马离体的LTP实验，转基因小鼠调节蛋白CREB-1的实验研究，还是研究大鼠电抽搐对学习记忆影响，都说明短时记忆形成巩固的长时记忆需要至少40分钟的经历。

记忆包括识记、保持、回忆或再认三个基本过程。识记是记忆的开端，是我们获取知识和经验的过程；保持是已获得的知识经验在头脑中储存和巩固的过程；回忆是从脑中提取知识和经验的过程。已储存的知识一时不能提取出来，但当它重新出现时能加以确认，这个过程称为再认。既不能再认又不能回忆的现象是遗忘。

德国心理学家艾宾浩斯(H.Ebbinghaus)研究发现，遗忘在学习之后立即开始，而且遗忘的进程并不是均匀的。最初遗忘速度很快，以后逐渐缓慢。他认为\"保持和遗忘是时间的函数\"，并根据他的实验结

果绘成描述遗忘进程的曲线，即著名的“艾宾浩斯遗忘曲线”。这条曲线告诉人们在学习中的遗忘是有规律的，遗忘的进程不是均衡的，不是固定的一天丢掉几个，转天又丢几个的，而是在记忆的最初阶段遗忘的速度很快，后来就逐渐减慢了，到了相当长的时候后，几乎就不再遗忘了，这就是遗忘的发展规律，即\"先快后慢\"的原则。观察这条遗忘曲线，你会发现,学得的知识在一天后，如不抓紧复习,就只剩下原来的25%。随着时间的推移,遗忘的速度减慢，遗忘的数量也就减少。有人做过一个实验，两组学生学习一段课文，甲组在学习后不久进行一次复习，乙组不予复习，一天后甲组保持98%，乙组保持56%；一周后甲组保持83%，乙组保持33%。乙组的遗忘平均值比甲组高。人们对无意义的音节的遗忘速度快于对散文的遗忘，而对散文的遗忘速度又快于有韵律诗。由此可见，遗忘的进程不仅受时间因素的制约，也受其他因素的制约。人们最先遗忘的是没有重要意义的、不感兴趣、不需要的材料。不熟悉的比熟悉的遗忘的要早。

学习任何科学知识，都离不开记忆。一般而言，人的大脑有四个记忆高潮。清晨起床后，大脑经过一夜休息，此时记忆一些难记忆而又必须记忆的东西较为适宜，这是第一个记忆高潮。上午8点至11点是第二个记忆高潮，此时体内肾上腺素分泌旺盛，精力充沛，大脑具有严谨而周密的思考能力。第三个记忆高潮是下午6点至8点，不少人利用这个时段来回顾、复习全天学习过的东西，加深记忆，分门别类，归纳整理。睡前一小时，是记忆的第四个高潮，利用这段时间对难以记忆的东西加以复习，不易遗忘。

经过专家学者多年的教学实践得出，要提高和发展记忆力，应注意做到以下六点：①记忆要有明确目的；②记忆要有浓厚兴趣；③记忆要有高度注意力；④记忆要遵循规律，及时复习；⑤记忆要有良好的心理状态；⑥记忆要有科学的方法。与此同时，配以增强记忆的食物疗方：①卷心菜：卷心菜中富含维生素B，能有效地预防大脑疲劳，从而起到增强记忆力的作用；②大豆：含有蛋黄素和丰富的蛋白质，每天食用适量的大豆或豆制品，可增强记忆力；③牛奶：富含蛋白质和钙质，可提供大脑所需的各种氨基酸，每天饮用可增强大脑活力；④鲜鱼：富含蛋白质和钙质，特别是含有不

饱和脂肪酸，可分解胆固醇；⑤蛋黄：蛋黄中含有蛋黄素、蛋钙等脑细胞所必需的营养物质， 可增强大脑活力；⑥木耳：含有蛋白质、脂肪、多糖类、矿物质、维生素等多种营养成分，为补脑佳品；⑦杏子：含有丰富的维生素A、C，可有效地改善血液循环，保证脑供血充足，有利于大脑增强记忆。把抽象无序转变成形象有序的过程就是记忆的关键。歌诀记忆法、特征记忆法、图表记忆法、联想记忆法、推导记忆法、比较记忆法、重点记忆法、谐音记忆法、归纳法和提纲法，这十大记忆方法同样有助于记忆的提高与发展。

心理现象是神经系统的属性，大脑是“灵魂和意识的所在地”，各国科学家研究记忆的生理和生化方面，实际上是对大脑奥秘的挖掘。记忆作为一种基本的心理过程，是和其他心理活动密切联系着的。记忆在个体心理的发展中也有重要作用，没有记忆就没有经验的积累，也就没有心理的发展；一个人某种能力的出现、一种好的或坏的习惯养成、一种良好的行为方式和人格特征的培养，也都是以记忆活动为前提的。离开了记忆，个体就什么也学不会，转而人类的行为只能哟偶本能来决定；所以，记忆对人类社会的发展也有重要意义，没有记忆和学习，就没有我们现在的人类文明。但记忆的复杂性一直没有被解开，况且科学家大都是通过动物模型来研究记忆，而人的记忆一定要比动物记忆的形成复杂得多，在记忆形成过机制中必有更多的奥秘等待被挖掘。

参考文献：

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