景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响

第３８卷第１８期　２０１８年９月　ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０１１６０１１９　生　态　学　报　Ｖ　０Ｉ－３８．Ｎｏ．１８　Ｓｅｐ．，２０１８　ＡＣＴＡ　ＥＣ０Ｌ０ＧＩＣＡ　ＳＩＮＩＣＡ　刘绿怡，卞子亓，丁圣彦．景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响．生态学报，２０１８，３８（１８）：６４１２—６４２１．　Ｌｉｕ　Ｌ　Ｙ，Ｂｉａｎ　Ｚ　Ｑ，Ｄｉｎｇ　Ｓ　Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１８　３８（１８）：６４１２－６４２１．　景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响　刘绿怡　，卞子亓　，丁圣彦　＇　＇　１河南大学黄河中下游数字地理技术教育部重点实验室，开封２河南大学环境与规划学院，开封４７５００４　４７５００４　摘要：景观空间异质性与生态系统服务的关系极为密切，适当调整景观空间异质性有助于生态系统服务的持续形成与稳定供　给　研究景观空间异质性和生态系统服务形成与供给之间的相互影响作用及响应机制具有重要的理论与现实意义，是保护生　物多样性、管理生态系统服务与优化景观空问配置的基础。现有研究大多在不同尺度上探讨了景观格局与生态过程或生态系　统服务间的相互影响关系．而缺乏景观格局一生态过程．生态系统服务三者问有效联结等方面的研究。景观空间异质性是怎样　直接或间接地作用于生态系统服务形成与供给的，目前还没有一个较为明确的解释。因此，通过分析国内外文献，回顾了景观　格局或景观空间异质性与生态系统服务之间关系的研究进展、研究内容和研究方法；从景观组成、景观构型的变化人手，讨论了　景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响及其强度，并认为景观组成异质性变化能够直接影响生态系统服务，而景观　构型异质性变化会通过改变生态过程而间接影响生态系统服务；阐述了景观空间异质性在影响生态系统服务形成与供给的同　时，也使生态系统服务在空间上产生了异质性分布，并从自然因素和人为因素两个方面对其进行解释；强调了尺度问题在景观　空间异质性与生态系统服务研究中的重要性：最后，明确了对生态系统服务形成与供给的景观空间异质性影响研究不仅有助于　生态系统服务的维持与调节，也能更深层次地揭示其中的生态学意义。　关键词：生态系统服务：景观空间异质性：景观组成：景观构型　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ＬＩＵ　Ｌｕｙｉ　一．ＢＩＡＮ　Ｚｉｑｉ　一．ＤＩＮＧ　Ｓｈｅｎｇｙａｎ　’　，　１　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆＧｅｏｓｐａｔｉａｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｆｏｒｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　Ｌｏｗｅｒ　Ｙｅｌｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｍｉｎ￣ｔｒｙ　ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｋａ　ｎｇ４７５００４，Ｃｈｉｎａ　２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋａｉｒｅｎｇ　４７５００４，Ｃｈｉｎａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｓ　ｉｎｔｉｍａｔｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ　ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｃａｎ　ｂｅ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａｎ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ．Ａｈｈｏｕｇｈ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ，ｔｈｅｒｅ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｉｔｔｌｅ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎ　ｐａｉｄ　ｔｏ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｉｔ　ｒｅｍａｉｎｓ　ｕｎｃｌｅａｒ　ｈｏｗ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｏｒ　ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ，ｗｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｎａ　ｏｒ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　基金项目：国家自然科学基金项目（４１７７１２０２）　收稿日期：２０１８．Ｏ１．１６；　修订日期：２０１８—０７—０４　通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｙｄｉｎｇ＠ｈｅｎｕ．ｅｄｕ．ｅｎ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃａ　１８期　刘绿怡等：景观空问异质性对生态系统服务形成与供给的影响　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ，ｗｅ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｗｅ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ　ｐｒｏｐｏｓｅ　ｔｈａｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｃａｎ　ａｆｆｅｃｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｃａｎ　ａｆｆｅｃｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｈｅｒｉｎｇ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｗｈｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ，ｉｔ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ａ　ｍｏｒｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｃａｎ　ｂｅ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｃａｌｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅｓｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．　Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ；ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　生态系统服务是多学科交叉命题，现已成为生态学、地理学、环境科学与经济学等学科的研究热点ｌ１　］。　２０１６年生态与环境科学领域的十大热点前沿中，生态系统服务研究位列第三　］。目前。与生态系统服务相关　的研究不仅包括生态系统服务的分类、价值评估、权衡与协同、服务的传递与流动等＿４］，也涵盖了生态过程、　生态系统功能等机理探究，与生态系统管理等决策性研究ｌ５］　生态系统服务的形成过程贯穿了自然环境系统和社会系统［６］。随着生态系统服务的评估与管理逐步由　生态系统尺度向景观尺度推进［　，生态系统服务也成为景观生态学关注的重点方向。景观生态学的研究核　心为景观格局与生态过程间的相互作用及其尺度效应　］，与生态系统和生态过程的关系非常类似。在生态　系统水平上，生态系统属性与生态过程在时空上的维持形成生态系统的基本功能＿ｌ　，而人类对生态系统功能　加以使用，赋予其价值，便形成了生态系统服务¨　。２０１７年美国景观生态学年会的主题为“人一地．格局：连接　景观异质性与社会．环境系统”，并提出今后需加强“景观格局一生态过程一生态系统服务”的多尺度综合集成研　究ｌ】　，显示出探讨景观空间异质性与生态系统服务之间关系的迫切性与必要性。　景观空间异质性是景观生态学的核心概念。最新研究表明，景观尺度是研究生态系统服务的更佳尺度，　在该尺度上开展研究不仅有助于理解生物多样性、生态系统功能与生态系统服务问的关系，解决生态系统服　务形成与维持等难题¨１。Ｊ　，而且能够在景观管理中优化生态系统服务的生产能力［１５－１８１，具有重要的理论与实　践意义。因此，本文通过总结与梳理国内外文献，探讨了景观空间异质性与生态系统服务的关联，并从景观组　成和景观构型两方面入手。分析了景观空间异质性变化对生态系统服务形成与供给的影响，讨论了在这些影　响下生态系统服务产生空间异质性分布的原因，并解释了尺度效应在景观空间异质性与生态系统服务研究中　的重要性　１　景观空间异质性与生态系统服务　１．１二者之间的关系　景观空间异质性是指不同类型和数量的景观组成单元在空间分布上的不均匀性及复杂程度¨　，它分为　景观组成异质性和景观构型异质性＿２　。景观组成异质性体现了景观组成类型（或土地利用／覆被类型）的差　异，而景观构型异质性体现的是不同景观组成类型的空间配置和组合方式差异［２１］。二者的区别在于，景观组　成异质性变化表现为不同景观组成类型数量或均匀度的变化，而景观构型异质性变化则表现为空间格局复杂　程度的变化（图１）　。　景观空间异质性是生态过程和景观功能的基础与驱动力。异质性景观不仅为人类提供了多种生态系统　服务，还决定了生态系统服务的多样性和稳定性［２　］。景观空间异质性会影响物质、能量和信息在景观中的　流动与传播，其程度愈高，一方面体现了景观内大的镶嵌体及其内部物种的减少，另一方面将引起边缘生境及　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ　６４ｌ４　边缘物种数　的增『Ｊ　Ｊｌ　这将　敛种群维持！　、物　利，　竹：、＇ｌ－物肝　Ｈ成　及部分，ｆ　念过　ｔ　，Ｊ　　。等发，１　量荽　雹＝　化　小Ｉ　ｌ终　仪影响纠，卜念系统服务的彤成币¨生产能　，　他　念系统服务　宅问上的分布具仃ｒ异　－ｔＩ　．　仃　影响　芝　幔　¨：ｆｌ｝　成　ｊ供　１．２　审问　顷　Ｌｊ牛念系统服务　．儿刈生态系统服务的形　整罢　ｇ　餐　誊高　釜誊　西　—一　｝Ｉｌ　ｌ１一　　。Ｉ　ｂ｝眦构Ｊ　”顷一　增ｊ　ＪＩｊ　ｂ｝桃＃Ｉｔ成炎Ｊ　的＿　ｌｈ］　、组　趟ｊ　艇　』℃　ｌ，ｊ－特跛　ｌ，ｔ－的火系儆为密　火系的　ｌ　究Ｉ　Ｊ、】容ｌ＿ｊ．，Ｊ　法　…ｍ．　Ｉ　Ｊｌ－吸性ｆ：ｌｑ：．念系统服务之　火系　的ｆＩｉ火们『　仃，卜念系统　务价他的异惯性分　以技。七　务的ｉ　Ｉ『　。”，　Ｊ¨ｊ变化、｛：地利ＪＩ　Ｊ／缀被变化刈。。卜态系统服　，”外也不乏探　景观　问异质　与　物多样　之川火系的研究　念系统ＩＪｆ《　现　研究大多将　图１景观组成异质性与景观构型异质·Ｉ生变化趋势示意图Ｉ：　Ｆｉｇ．１　ｌｌｌｕｓｌｒａｌｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｌ。ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｉｏｎａｌｔ　ｈｅｒｅｒｏｇｅｎｅｉｌｙ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｌｉｇｕｒａｔｉｏｎａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇ．ｅｎｅｉｌｙ　！。　化，受Ｉ１，汁饽　态系统服务的价　或测　定　念系统ＪＪ『《努的代表　指标（表１），　将　化后的牛　念系统ＪｊＪ１｛务。ｊ能够太　｝　统汁分忻，从　术　ｌＥ　观。　问　质　变化的变蕈进　ＩｈＪ的火系及十｝｛　ｆ　作川情况　表ｌ　部分生态系统服务的代表性指标　Ｆａｂｌｅ　１　Ｒｅｐｒｃｓｃｎｔａｔｉｖｃ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐａｒｔｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃｒｖｉｃｅｓ　１．２．１　；ｌｌＩＩ冬１分ｌｆＪ１　念系统ｊＪＩ｛符制Ｉ冬１能够可视化呈现多种生态系统目Ｉ连务的空间特　＾支Ｊ　｝Ｉ　ｆｌ　父系　他川遥感ｆ，ｉｌ　等ｆｔＬｎｌ！教　或　际观测、州　所　的　始数据，运Ｉ１：Ｊ核查表法、多变７１　¨制　，Ｉ，　“　地反映　念系统服务　１．２．２　ｆＩ｛父　Ｐｌ－分析　济　火系浊、插　浊成…ｌＪ　１分￣／ｉ－ｉＬ　址　ｎ１Ｊ　ｆ　的异质性分布。（表２）　将　观指数　ｊ，ｌ　念系统Ⅲ迂务的价值或代理性指标进行相火ｌ｝牛分忻．址　务　助念变化火系ｆｉ＇ＪｆＯｆ％￣；　‘法之　眦。　ＩＪ蚌　ｊ　念系统｝】ｆ｛　景观指数高度浓缩ｒ景观格局　息，简化反Ｉ｝火ｒ　观　构　ＪＩ戊、　ｒ７　Ｉｌｌ　ＩＩｌｔ＿ＩＩ＝　￣ｉｌｌ！等指ｆ，　：，位折Ｊ　景观　已特　指数币¨景观骼体特　指数，ｕｒ汹　多　Ｐｌ．：－ｉ￣放、饿　瞍指数、ｉ　离指教故　境做悴化指数　’　刘琳　迎过　舒：景脱指数，得到研究Ｈ＇｝ＩＹｉＪ内研究　各景观组成　门Ｉ（１　ｆ！ｌ　化趋势，Ｊｉ　州　Ｉ×　ＩＪｑ｛　念系统”Ｉ乏努的价仉进ｊ　十『】天性分析　其结果　／Ｊ÷，研究　林、　：　念系统　ｆ！　，Ｊ』ｆｌ１　ｊ　念系统Ｊ】『｛纾价　ｆｉ＇ｌｌ捉『　Ｉ　ｉＩ　１１：ｌＩ火，Ｉ［ＩＪｉＬ忿系统服务价似的提高也反映Ｈ１主要乍态系统　；，（ｔＬＪ７＇￣彤成　ｆ　护、　物处　、　物　多样一　护搜　候州　等）形成　ｊ供给的提升　Ｈａｏ等　证实＿ｒ这　、八，Ｊｉ　认　十小、ｔ’－　：，Ｉ　忿系统…ｆ！　ｉ＇ｔ￣Ｊ　１８期　刘绿怡等：景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响　６４１５　加有利于改善生态环境、提高生态系统提供服务的能力。水文生态系统服务对农业扩张、城市化等景观变化　尤为敏感　６　，因此在水文生态系统服务与景观格局的空间耦合关系研究中，分析生态系统服务的代表性指标　与景观指数之间相关性的研究方法得到普遍应用＿５　。以水源质量服务为例，研究表明景观空间异质性程度　能够较好地解释水源质量指标的变化　３＇　。不同景观组成类型对非点源污染的承载力存在差异，与之相应　的景观指数也与水源质量指标存在不同的相关性，如．边缘密度与溶解氧的质量浓度呈负相关。而与其他水源　质量指标呈正相关。　表２生态系统服务的主要制图方法［１，６２］　Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓ￣ｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ［１，６２］　这些研究证实了景观空间异质性与生态系统服务间的相关性关系，也反映出景观空间异质性变化对生态　系统服务形成与供给的重要性。　１．２．３敏感性分析　土地利用／覆被变化包括景观空间面貌的改变以及景观中生态过程的时空变化＿ｌ　，它体现了景观空间异　质性的替代过程　挖］。是景观格局变化的具体表现。土地利用／覆被变化最直接地反映了人与自然的相互影响　关系，与生态系统服务联系紧密＿５’　舶Ｊ。　土地利用／覆被变化通过改变景观连接度对生态系统服务产生了直接或间接地影响，而生态系统服务的　价值对不同土地利用类型的敏感程度亦不相同＿４　，　。。。Ｅｚｉｚ等＿４　］认为生态系统服务价值对湿地、草地等土地　利用类型的变化较为敏感，而对沙地的变化不敏感。该研究中，研究区大部分湿地、草地转变为农田，造成生　态系统服务价值的下降；沙地向其他土地利用类型转移的面积虽大，却对生态系统服务价值的影响不甚明显。　然而．土地利用／覆被变化与生态系统服务的敏感程度呈非线性关系，当某种土地利用类型的变化超出一定范　围时．不仅不会促进生态系统服务的形成，反而会抑制生态系统提供服务的能力。以土壤保持服务为例，草地　适当地转变为林地和农田有利于土壤保持服务的形成和提高，然而当草地退化超出一定阈值时，会削弱天然　植被的稳定性．在风力作用下造成潜在荒漠化，使土壤保持服务下降＿６　。　土地利用／覆被变化与生态系统服务的敏感性分析不仅反映出生态系统服务对不同土地利用类型变化的　敏感程度　￣－４８　３。也侧面体现了不同土地利用类型提供生态系统服务的能力是有所差异的。　２景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响　景观空间异质性在生态系统服务的形成与供给中具体扮演了何种角色、做出了怎样的贡献，仍缺乏更为　深入地讨论　３４，５０１。有研究认为，景观组成的变化会直接影响生态系统服务的空间分布，而景观构型的变化能　够通过改变生态过程而间接作用于生态系统服务［４２，６７］（图２）。因此，可从景观组成异质性与景观构型异质性　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｅｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ　生态学报　人手．分析景观空间异质性在生态系统服务形成与供给　过程中所起到的作用。　２．１景观组成异质性的影响　生态系统服务产生于不同的服务提供单元（表３），　服务提供单元的随机组合与空间配置变化都会直接影　响到相应生态系统服务的产量与质量［　。　。Ｑｉｕ等ｌ５Ｏ］　分析了景观空间异质性对３种水文生态系统服务（淡水　供给、地下水和地表水的水源质量）的重要性，其中，选　取年平均磷负荷作为地表水水源质量服务的代表性指　标，并将其与研究区的景观指数进行统计分析。结果显　示，地表水水源质量与林地、草地和湿地面积占比呈正　图２景观组成与景观构型影响生态系统服务的过程　Ｆｉｇ．２　Ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｔｈａｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　相关，与农田面积占比呈负相关。由表３可知，水源质　量的服务提供单元主要为湿地和植被覆盖地区，与研究结果相吻合。　这表明增加某生态系统服务所对应的服务提供单元，有助于该生态系统服务的形成。例如，在一定区域　内。提高农田、果林和菜地的面积占比可促进并提高农业生产服务的形成。然而，区域内同时存在着多种生态　系统服务，且生态系统服务之间有着复杂的权衡与协同关系。在提高农业生产服务形成的同时，湿地、林地、　草地等面积占比减小。将会影响侵蚀调控、洪水调控等生态系统服务的形成，不利于多种生态系统服务的维持　和可持续发展。因此，提高景观组成异质性的同时增加了服务提供单元的类型，景观组成异质性的变化直接　影响了生态系统服务的形成与供给。　表３部分生态系统服务的服务提供单元　Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｕｎｉｔｓ　ｏｆ　ｐａｒｔｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　生态系统服务　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　服务提供单元　Ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｕｎｉｔｓ　生态系统服务　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　服务提供单元　Ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｕｎｉｔｓ　农业生产Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　淡水供给Ｆｒｅｓｈ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　薪材与纤维Ｗｏｏｄ　ａｎｄ　ｆｉｂｅｒ　农田，果林．菜地　集水区　林地．灌丛　洪水调控Ｆｌｏｏｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　水源质量Ｗａｔｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　大气调节Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　湿地　湿地．植被覆盖区　林地，草地，湿地，水域　侵蚀调控Ｅｒｏｓｉｏｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　林地，灌丛，草地　传粉Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ　林地，农田，传粉昆虫　２．２景观构型异质性的影响　一些生态系统服务能够通过调整景观组成异质性达到可持续生产与供给，而营养保持力、传粉、景观美　学［　与沉积物截留等生态系统服务的形成受景观构型变化的影响更大。以传粉服务为例，景观组成类型、景　观组成类型的空间配置及组合方式等任何一项发生变化，均能改变传粉服务的形成和维持能力ｌ１引。传粉服　务的服务提供单元除林地和农田外还有传粉昆虫，昆虫活动范围较广的特点使其捕食受到生物种问关系和区　域内植物多样性等影响＿４　。一般来说，农田比林地更有利于传粉服务的形成与维持ｌ２　。因为大部分林地　受人为干扰较大且植物物种较单一，而农田边缘的半自然生境包括了人工林、树篱和沟渠等景观组成类型．植　物物种组成较为复杂ｌ７　，传粉昆虫的多样性和物种丰富度较高，传粉服务的生产能力也相对较强。这也说明　适当增加景观构型异质性可有效促进一些生态系统服务的形成与供给。　２．３景观组成异质性与景观构型异质性的影响强度　有研究认为，景观组成比景观构型对生态系统服务形成与维持的影响大，而景观构型比景观组成对生态　系统服务生产能力的影响大ｌ５　。然而，景观空问异质性对生态系统服务的影响及其强度取决于生态系统类　型、生态系统服务类型与研究的尺度，断不可一概而论。一些生态系统服务对景观组成异质性变化有着显著　的响应，却对景观构型异质性变化的敏感度较低；一些生态系统服务则反之：还有一些生态系统服务对二者的　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ＣＹＩ　１８期　刘绿怡等：景观空问异质性对生态系统服务形成与供给的影响　变化都较为敏感（表４）。　表４景观空间异质性变化及生态系统服务的响应　Ｔａｂｌｅ　４　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　例如，对水源质量服务来说，适当增加林地、草地和湿地的面积占比，能够有效提高区域内的水源质量。　即，调整景观组成类型的丰富度要比改变景观组成类型的空间布局更为有效；同为水文生态系统服务的淡水　供给服务则与湿地面积占比呈负相关，而当景观构型发生变化时，如城市边缘区的密集程度增加，可通过降低　地表径流量、提高水渗透量来促进淡水供给服务的形成与维持。　通过对部分生态系统服务与景观空间异质性变化关系的总结（表４）也可进一步证实，景观组成异质性变　化通常直接影响生态系统服务，而景观构型异质性变化大多会改变一些生态过程，从而间接地影响到生态系　统服务（图２）。　３生态系统服务的空间异质性　景观空间异质性发生变化并影响生态系统服务的同时，也使生态系统服务的形成与供给在空间上产生了　异质性分布，即生态系统服务的空间异质性。造成这一系列影响的原因可从自然和人为两个方面解释，其中　自然因素是决定生态系统服务空间分布的基础Ｉ７５　３，而人为因素导致了空间上生态系统服务的供给和需求　差异。　３．１　自然因素　较大尺度上，宏观的地理背景与地域差异是造成生态系统服务空间异质性的主要因素之一ｌ】］。生态系　统服务形成与供给的热点区域往往与景观中有着较高物种、功能多样性的区域重叠＿７　。自然地理差异较大　的景观有着不同的景观组成类型，且生态系统服务热点区域内的物种、功能多样性不尽相同＿３　，所提供的生　态系统服务类型及其生产能力也不相同。另外，气候变化、林火、泥石流、地震等自然干扰后景观空间异质性　会发生变化，使生态系统服务热点区域转移。这些均导致了生态系统服务在空间上的异质性分布。　流域尺度上，生态系统服务的异质性分布也十分明显。流域内地形分异是影响生态系统服务空间异质性　的主要原因　。以土壤保持服务为例，不同生态系统的土壤保持能力随植被盖度的增加呈线性增长，表现　为森林生态系统最高、草地和农田其次、荒漠生态系统最差的趋势＿５　。流域内高程梯度递减，植被盖度逐渐　减少，土壤保持服务也随之下降［７　。　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃａ　生态学报　３．２人为因素　生态系统服务具有较强的人类中心主义色彩。在社会经济、文化等多重影响下，人类所需的主要生态系　统服务也不相同，加上人类对生态系统服务的利用方式与利用强度存在差异，也使生态系统服务具有显著的　空间异质性与区域差异性。全球范围来看，发展中国家因其人口增长、经济发展迅速等特点，往往对资源有着　较高的需求，因此，对供给服务的索取和利用强度要明显高于调节服务、支持服务和文化服务¨　；而一些发达　ｌ国家则对文化服务的需求越来越大。此外。由于文化背景、思想意识和教育水平等个体差异，人类对同一生态　系统服务的感知和利用也大不相同［７　，然而，目前该方面研究尚不完善。　４景观空间异质性与生态系统服务研究中的尺度问题　单独探讨景观空问异质性与生态系统服务研究中的尺度问题，是因为尺度是造成景观空问异质性变化的　主导因素，不与尺度相结合的景观空间异质性研究是没有任何意义的　帅］。而生态系统服务作为自然生态　过程与人文过程相互作用的产物，其特征亦随尺度的变化而变化。因此，在人类改变景观空间异质性并影响　生态系统服务的形成与维持过程中的任一环节均需考虑尺度问题。　作为生态系统服务提供的主体。人类从不同尺度生态系统中获取的生态系统服务类型亦不相同，加上不　同尺度上的人类活动引起的生态效应不同，使供给服务一般形成于局部尺度，而调节服务多形成于区域或更　大尺度。此外，服务提供单元所处的时空尺度并不是一定的＿６　，且不同物种和生态系统服务类型对景观空间　异质性的响应尺度也不一致　舱］。如，传粉服务的服务提供单元是位于较小尺度上的林地、农田和传粉昆　虫，所以该生态系统服务的空问范围较小（局部），持续时问较短（多具有季节性等周期性），流动距离也较短；　而大气调节服务的服务提供单元是较大尺度上的林地、草地、湿地和水域，所以该生态系统服务的空间范围较　大（从局部到全球），持续时间及流动距离也较长ｌ】＇　Ｊ。　由一种尺度上得出的研究结论不能盲目推广到另一种尺度上，因此，在景观或更大尺度上研究生态系统　服务时，更应将尺度问题纳入到研究内。在探究景观空间异质性如何影响生态系统服务的形成与供给时，应　首先明确所研究生态系统服务的尺度范围，考量影响该生态系统服务的景观空间异质性变化具有何种尺度特　征．以及不同尺度的景观空间异质性变化对生态系统服务影响存在的差异。　５展望　综上，景观空间异质性可直接影响生态系统服务的形成、供给与时空分布，也可通过改变生态过程而间接　作用于生态系统服务。结合景观空间异质性来研究生态系统服务，有助于理解多重生态系统服务的空间分布　格局及其对景观空问异质性变化的响应，为生态系统服务的生产能力、维持和供给提供可行的空间优化，并对　有较高生物多样性价值的地区及多重生态系统服务传递的重点区域进行有效保护。在今后的研究中，应围绕　以下问题进行深入探讨：（１）人为因素。人类是生态系统服务的主要受益者，同时，人类活动及与人类密切相　关的社会、经济、政策因素是造成景观空间异质性变化的主要原因。大多数研究将讨论景观格局变化作为分　析生态系统服务变化的主体，对人为因素的分析不够充分。如何将人为因素与地理、生态因素完美结合，是今　后研究中需要着重考虑的问题。（２）尺度问题。尺度是始终贯穿地理学和生态学研究的重要论题，在不同尺　度下生态系统服务的形成、供给与需求将呈现不同的机制与表征。如何将小尺度上的生态系统服务在景观及　更大尺度上集成体现，是未来研究中的重点与难点。（３）实践与应用。在理论依据不断成熟与完善的基础　上，应考虑在现实中如何通过调整景观组成和景观构型来提高生态系统服务的产量与质量，将景观格局规划　与生态系统服务管理相结合。使生态系统可持续地为人类提供服务，实现双赢。　参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：　［１］　李双成．生态系统服务地理学．北京：科学出版社，２０１４：２６．１３９．　［２］Ｉｎｏｕｙｅ　Ｄ　Ｗ．Ｔｈｅ　ｎｅｘｔ　ｃｅｎｔｕｒｙ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３４９（６２４８）：５６５—５６５　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ　４　５　６　７　８　９　Ｋ　１８期　刘绿怡等：景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响　６４１９　［３］　中国科学院科技战略咨询研究院，中国科学院文献情报中心，Ｃｌａｒｉｖａｔｅ　Ａｎａｌｙｔｉｃｓ．２０１６研究前沿．（２０１７．０６—３０）［２０１８—０６．０６］．ｈｔｔｐ：／／　ｗｗｗ．ｃａｓｉｓｄ．ｃｎ／ｚｋｃｇ／ＺＸＣｇ／２０１７０６／Ｐ０２０１７０６３０５４７５９６６１４７８７．ｐｄｆ．　杨兆平，高吉喜，沈渭寿，刘波，邹长新．基于文献分析的中国生态服务研究．生态与农村环境学报，２０１１，２７（６）：１－７．　马风娇，刘金铜，Ｅｎｅｊｉ　Ａ　Ｅ．生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述．生态学报，２０１３，３３（１９）：５９６３．５９７２．　刘绿怡，刘慧敏，任嘉衍，卞子亓，丁圣彦．生态系统服务形成机制研究进展．应用生态学报，２０１７，２８（８）：２７３１．２７３８．　肖笃宁，布仁仓，李秀珍．生态空间理论与景观异质性．生态学报，１９９７，１７（５）：４５３　４６１．　傅伯杰，陈利顶，马克明，王仰麟．景观生态学原理及应用（第二版）．北京：科学出版社，２０１１：２９一ｌＩ５．　陈利顶，李秀珍，傅伯杰，肖笃宁，赵文武．中国景观生态学发展历程与未来研究重点．生态学报，２０１４，３４（１２）：３１２９．３１４１．　ＨｉＵｅｂｒａｎｄ　Ｈ，Ｍａｔｔｈｉｅｓｓｅｎ　Ｂ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｗｏｒｌｄ：ｃｏｎｓｏｌｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，　２００９，１２（１２）：１４０５－１４１９．　Ｆｉｓｃｈｅｒ　Ａ，Ｅａｓｔｗｏｏｄ　Ａ．Ｃｏｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ａｓ　ｈｕｍａｎ—ｎａｔｕｒｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ－－ａｎ　ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋ．Ｌａｎｄ　Ｕｓｅ　Ｐｏｌｉｃｙ，２０１６，５２：　４１．５Ｏ．　ＡＬＥ　２０１７　Ａｎｎｕａｌ　Ｍｅｅｔｉｎｇ）会议述评．　［１２］　范昊，赵文武，丁婧袜．连接景观异质性与社会环境系统——２Ｏ１７年美国景观生态学年会（Ｔｈｅ　ＵＳ—Ｉ生态学报，２０１７，３７（１４）：４９１９．４９２２．　ｓｂｅｌｌ　Ｆ，Ｇｏｎｚａｌｅｚ　Ａ，Ｌｏｒｅａｕ　Ｍ，Ｃｏｗｌｅｓ　Ｊ，Ｄｆａｚ　Ｓ，Ｈｅｃｔｏｒ　Ａ，Ｍａｃｅ　Ｇ　Ｍ，Ｗａｒｄｌｅ　Ｄ　Ａ，Ｏ’Ｃｏｎｎｏｒ　Ｍ　Ｉ，Ｄｕｌｌｙ　Ｊ　Ｅ，Ｔｕｒｎｂｕｌｌ　Ｌ　Ａ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｐ　［１３］　ＩＬ，Ｌａｒｉｇａｕｄｅｒｉｅ　Ａ．Ｌｉｎｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｅｏｐｌｅ　ｏｎ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｃｒｏｓｓ　ｓｃａｌｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１７，５４６（７６５６）：６５．７２．　ｅｅ　Ｒ，Ｒｅｉｌｌｙ　Ｊ　Ｒ，Ｂａｒｔｏｍｅｕｓ　Ｉ，Ｃａｒｉｖｅａｕ　Ｄ　Ｐ，Ｗｉｌｌｉａｍｓ　Ｎ　Ｍ，Ｇｉｂｂｓ　Ｊ．Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｂｅｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　ｃｒｏｐ　［１４］　Ｗｉｎｆｒｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｔ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｓｃａｌｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１８，３５９（６３７７）：７９１—７９３．　ｋｅ　Ｔ，Ｂａｔｄｒｙ　Ｐ，Ｄｏｒｍａｎｎ　Ｃ　Ｆ．Ｓｅｔ—ａｓｉｄｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ：ｈｏｗ　ｄｏ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｓｏｗｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｔｅｘｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ？　［１５］　ＴｓｃｈａｒｎｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１ｉ，１４３（１）：３７—４４．　［１６］Ｐｒａｇｅｒ　Ｋ，Ｒｅｅｄ　Ｍ，Ｓｃｏｔｔ　Ａ．Ｅｎｃｏｕｒａｇｉｎｇ　ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ａｔ　ａ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｃａｌｅ－－ｒｅｔｈｉｎｋｉｎｇ　ａ　ｐａｙｍｅｎｔｓ．Ｌａｎｄ　Ｕｓｅ　Ｐｏｌｉｃｙ，２０１２，２９（１）：２４４－２４９．　［１７］　邬建国，郭晓川，杨劫，钱贵霞，牛建明，梁存柱，张庆，李昂．什么是可持续性科学？应用生态学报，２０１４，２５（１）：１．１１．　ｈａｇｅｎ　Ｗ，Ｖａｎ　Ｔｅｅｆｆｅｌｅｎ　Ａ　Ｊ　Ａ，Ｃｏｍｐａｇｎｕｅｃｉ　Ａ　Ｂ，Ｐｏｇｇｉｏ　Ｌ，Ｇｉｍｏｎａ　Ａ，Ｖｅｒｂｕｒｇ　Ｐ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｍａｐｐｉｎｇ　［１８］　Ｖｅｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ａｎｄ　ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎ　Ｓｃｏｔｌｎｄ．Ｌａｎｄｓａｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１６，３１（７）：１４５７－１４７９．　［１９］　苏常红，傅伯杰．景观格局与生态过程的关系及其对生态系统服务的影响．自然杂志，２０１２，３４（５）：２７７．２８３．　ｅｎｓ　Ｊ　Ａ，Ｍｏｓｓ　Ｍ．Ｉｓｓｕｅｓ　ａｎｄ　Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｉｎ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＫ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００５：２５—２８．　［２Ｏ］　Ｗｉ　［２１］　宋博，丁圣彦，赵爽，李子晗，侯笑云．农业景观异质性对生物多样性及其生态系统服务的影响．中国生态农业学报，２０１６，２４（４）：４４３—４５０．　ｇ　Ｌ，Ｂａｕｄｒｙ　Ｊ，Ｂｒｏｔｏｎｓ　Ｌ，Ｂｕｒｅｌ　Ｆ　Ｇ，Ｃｒｉｓｔ　Ｔ　Ｏ，Ｆｕｌｌｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｓｉｒａｍｉ　Ｃ，Ｓｉｒｉｗａｒｄｅｎａ　Ｇ　Ｍ，Ｍａｒｔｉｎ　Ｊ　Ｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　［２２］　Ｆａｈｒｉａｎｉｍａｌ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２０１１，１４（２）：１０１－ｌ１２．　２３　２４　２５　２６　Ｔｕｒｎｅｒ　Ｍ　Ｇ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ：ｐａｓｔ，ｐｒｅｓｅｎｔ，ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（８）：１９６７—１９７４．　Ｌｏｖｅｔｔ　Ｇ　Ｍ，Ｊｏｎｅｓ　Ｃ　Ｇ，Ｔｕｒｎｅｒ　Ｍ　Ｇ，Ｗｅａｔｈｅｒｓ　Ｋ　Ｃ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００５：４５１－４６２．　秦向红．景观异质性与生物多样性关系探讨．哈尔滨师范大学：自然科学学报，１９９７，１３（４）：９８—１０２．　王润，丁圣彦，卢训令，宋博．黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度效应——以巩义市为例．应用生态学报，２０１６，２７　（７）：２１４５—２１５３．　［２７］　Ｎｅｗｔｏｎ　Ｔ　Ｊ，Ｗｏｏｌｎｏｕ【ｇｈ　Ｄ　Ａ，Ｓｔｒａｙｅｒ　Ｄ　Ｌ．Ｕｓｉｎｇ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｍｕｓｓｅｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｂｅｎｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００８，２７（２）：４２４－４３９．　ｎｃｌａｉｒ　Ａ　Ｒ　Ｅ，Ｂｒａｓｈａｒｅｓ　Ｊ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ａｎｉｍａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　［２８］　Ｐｒｕｇｈ　Ｌ　Ｒ，Ｈｏｄｇｅｓ　Ｋ　Ｅ，ＳｉＮａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００８，１０５（５２）：２０７７０－２０７７５．　　［２９］　侯笑云，宋博，赵爽，丁圣彦．黄河下游封丘县不同尺度农业景观异质性对鞘翅目昆虫多样性的影响．生态与农村环境学报，２０１５，３１（１）：７７—８１．　ｇｅｒ　Ｏ，Ａｕｇｅｎｓｔｅｉｎ　Ｉ，Ｂａｉｌｅｙ　Ｄ，Ｂｉｌｌｅｔｅｒ　Ｒ，Ｄｅ　Ｂｌｕｓｔ　Ｇ，ＤｅＦｉｌｉｐｐｉ　Ｒ，Ｆｒｅｎｚｅｌ　Ｍ，Ｈｅｎｄｒｉｃｋｘ　Ｆ，Ｈｅｒｚｏｇ　Ｆ，Ｋｌｏｔｚ　Ｓ，Ｌｉｉｒａ　Ｊ，　［３Ｏ］　Ｄｏｒｍａｎｎ　Ｃ　Ｆ，ＳｃｈｗｅｉＭａｅｌｆａｉｔ　Ｊ　Ｐ，Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｔ，Ｓｐｅｅｌｍａｎｓ　Ｍ，Ｖａｎ　Ｗｉｎｇｅｒｄｅｎ　Ｗ　Ｋ　Ｒ　Ｅ，Ｚｏｂｅｌ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ａｎｉｍａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｇｌｏｂａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００７，１６（６）：７７４—７８７．　ｒａｙｅｒ　Ｄ　Ｌ，Ｂｅｉｇｈｌｅｙ　Ｒ　Ｅ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｌ　Ｃ，Ｂｒｏｏｋｓ　Ｓ，Ｎｉｌｓｓｏｎ　Ｃ，Ｐｉｎａｙ　Ｇ，Ｎａｉｍａｎ　Ｒ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｏｎ　ｓｔｒｅａｍ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　［３１］　Ｓｔｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ　ａｎｄ　ｓｃａｌｉｎｇ　ｉｓｓｕｅｓ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００３，６（５）：４０７—４２３．　［３２］　Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｅ　Ｍ，Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ　Ｓ　Ｒ，Ｃｌａｙｔｏｎ　Ｍ　Ｋ．Ｓｏｉｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ：ｓｃａｌｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｉｎ　ａｎ　ｕｒｂａｎｉｚｉｎｇ　ａｇＴｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，２０（４）：３８９－４００．　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ａｎ　６４２０　生态学报　３８卷　［３３］　Ｂｕｒｋｈａｒｄ　Ｂ，Ｋｒｏｌｌ　Ｆ，Ｍｔｉｌｌｅｒ　Ｆ，Ｗｉｎｄｈｏｒｓｔ　Ｗ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ’ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ－－ａ　ｃｏｎｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｌａｎｄ—ｃｏｖｅｒ　ｂａｓｅｄ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｏｎｌｉｎｅ，２００９，１５：１—２２．　［３４］　Ｔｕｒｎｅｒ　Ｍ　Ｇ，Ｄｏｎａｔｏ　Ｄ　Ｃ，Ｒｏｍｍｅ　Ｗ　Ｈ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｆｏｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｉｎ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｆｏｒｅｓｔ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ：ｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓ　ｆｏｒ　ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２８（６）：１０８１—１０９７．　［３５］　郭中伟，甘雅玲．关于生态系统服务功能的几个科学问题．生物多样性，２００３，１１（１）：６３．６９．　［３６］　Ｍｕｓａｃｃｈｉｏ　Ｌ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｓｉｇｎ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ：ａ　ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋ　ｆｏｒ　ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃｅ　ｏｆ　ｄｅｓｉｇｎｅｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｘ　Ｅｓ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２４（８）：９９３—１０１３，　［３７］　Ｇｒａｔ—Ｒｅｇａｍｅｙ　Ａ，Ｒａｂｅ　Ｓ　Ｅ，Ｃｒｅｓｐｏ　Ｒ，Ｌａｕｔｅｎｂａｃｈ　Ｓ，Ｒｙｆｔ￣ｌ　Ａ，Ｓｃｈｌｕｐ　Ｂ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｎｏｎ—ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，２９（２）：２０１—２１２．　【３８］　胡和兵，刘红玉，郝敬锋，安静．城市化对流域生态系统服务价值空间异质性的影响——以南京市九乡河流域为例，自然资源学报，　２０１１，２６（１０）：１７１５—１７２５．　３９　４０　李博，石培基，金淑婷，魏伟，周俊菊．石羊河流域生态系统服务价值的空间异质性及其计量．中国沙漠，２０１３，３３（３）：９４３　９５１．　谢红霞，任志远，李锐．区域生态服务价值时空异质性研究——以铜ＪＩ　Ｊ市城郊区为例．干旱区地理，２００７，３０（１）：１２１　１２７．　刘琳，刘雪华．黄土高原１９９０—２０００年间的景观格局演变及生态系统服务功能分析．干旱区资源与环境，２０１１，２５（５）：８—１３．　Ｈａｏ　Ｒ　Ｆ，Ｙｕ　Ｄ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｙ，Ｑｉａｏ　Ｊ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｘ，Ｄｕ　Ｊ　Ｓ．Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｏｔａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１７，５７９：７１８－７２８．　４１　４２　［４３］　Ｍｉｔｃｈｅｌｌ　Ｍ　Ｇ　Ｅ，Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｅ　Ｍ，Ｇｏｎｚａｌｅｚ　Ａ．Ｌｉｎｋｉｎｇ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ：ｃｕｒｒｅｎｔ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｇａｐｓ．　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０１３，１６（５）：８９４－９０８．　ｔｃｈｅｌｌ　Ｍ　Ｇ　Ｅ，Ｓｕａｒｅｚ—Ｃａｓｔｒｏ　Ａ　Ｆ，Ｍａｒｔｉｎｅｚ－Ｈａｒｍｓ　Ｍ，Ｍａｒｏｎ　Ｍ，ＭｃＡｌｐｉｎｅ　Ｃ，Ｇａｓｔｏｎ　Ｋ　Ｊ，Ｊｏｈａｎｓｅｎ　Ｋ，Ｒｈｏｄｅｓ　Ｊ　Ｒ．Ｒｅｆｒａｉｎｉｎｇ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　［４４］　Ｍｉｒｆａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ’ｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１５，３０（４）：１９０－１９８．　２９６．　【４５］　王航，秦奋，朱筠，张传才．土地利用及景观格局演变对生态系统服务价值的影响．生态学报，２０１７，３７（４）：１２８６—１［４６］　Ｅｚｉｚ　Ｍ，Ｙｉｍｉｔ　Ｈ，Ｔｕ￣ｕｎ　Ｚ，Ｒｕｓｕｌｉ　Ｙ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｏａｓｉｓ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　Ｋｅｒｉｙａ　Ｏａｓｉｓ，Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ，　Ｃｈｉｎａ．Ｎａｔｕｒａｌ　Ａｒｅａｓ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１４，３４（３）：３５３—３６４．　［４７］　Ｋｉｎｄｕ　Ｍ，Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ　Ｔ，Ｔｅｋｅｔａｙ　Ｄ，Ｋｎｏｋｅ　Ｔ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ／ｌａｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　Ｍｕｎｅｓｓａ—　Ｓｈａｓｈｅｍｅｎｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｔｈｉｏｐｉａｎ　ｈｉｇｈｌｎｄｓ．Ｓｃｉａｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｏｔａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１６，５４７：１３７—１４７．　［４８］　Ｃａｍａｃｈｏ—Ｖａｌｄｅｚ　Ｖ，Ｒｕｉｚ－Ｌｕｎａ　Ａ，Ｇｈｅｍａａｎｄｉ　Ａ，Ｂｅｒｌａｎｇａ—Ｒｏｂｌｅｓ　Ｃ　Ａ，Ｎｕｎｅｓ　Ｐ　Ａ　Ｌ　Ｄ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｃｏａｓｔａｌ　ｗｅｔｌａｎｄｓ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，５４（４）：８５２—８６４．　，［４９］　Ｋｒｅｍｅｎ　Ｃ，Ｗｉｌｌｉａｍｓ　Ｎ　Ｍ，Ａｉｚｅｎ　Ｍ　Ａ，Ｇｅｍｍｉ１１一Ｈｅｒｒｅｎ　Ｂ，ＬｅＢｕｈｎ　Ｇ，Ｍｉｎｃｋｌｅｙ　Ｒ，Ｐａｃｋｅｒ　Ｌ，Ｐｏｔｔｓ　Ｓ　ＧＲｏｕｌｓｔｏｎ　Ｔ，Ｓｔｅｆｆａｎ．Ｄｅｗｅｎｔｅｒ　Ｉ，　Ｖ６ｚｑｕｅｚ　Ｄ　Ｐ，Ｗｉｎｆｒｅｅ　Ｒ，Ａｄａｍｓ　Ｌ，Ｃｒｏｎｅ　Ｅ　Ｅ，Ｇｒｅｅｎｌｅａｆ　Ｓ　Ｓ，Ｋｅｉｔｔ　Ｔ　Ｈ，Ｋｌｅｉｎ　Ａ，Ｒｅｇｅｔｚ　Ｊ，Ｒｉｃｋｅｔｔｓ　Ｔ　Ｈ．Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｍｏｂｉｌｅ　ｏｒｇａｎｉｓｍｓ：ａ　ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｃｈａｎｇｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００７，１０（４）：２９９—３１４．　［５０］　Ｑｉｕ　Ｊ　ｘ，Ｔｕｒｎｅｒ　Ｍ　Ｇ．ｈｎｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｎ　ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ　ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｇ６ｃｕｌｔｕｒａｌ　ｗａｔｅｒｓｈｅｄ．Ｅｃｏｓｐｈｅｒｅ．　２０１５，６（１１）：１—１９．　ｉｓｏｎ　Ｉ　Ｊ，Ｇｒｅｅｎ　Ｐ　Ａ，Ｆａｎ＇ｅｌｌ　Ｔ　Ａ，Ｊｕｆｆｅ－Ｂｉｇｎｏｌｉ　Ｄ，Ｓ６ｅｎｚ　Ｌ，Ｖ／Ｊｒ／￣ｓｍａｒｔｙ　Ｃ　Ｊ．Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ　ａｒｅａｓ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎｉｎｇ：　ｇｌｏｂａｌ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　［５１］　Ｈａｒｒｏｆ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ。ｔｈｒｅａｔｓ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｔｏ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｈｕｍａｎ　ｗａｔｅｒ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１６，２６（Ｓ１）：１０３　１２０．　［５２］　谢余初，巩杰，齐姗姗，吴婧，胡宝清．基于ＩＮＶＥＳＴ模型的白龙江流域水源供给服务时空分异．自然资源学报，２０１７，３２（８）：　１３３７—１３４７．　［５３］　王小平，张飞，李晓航，曹灿，郭苗，陈丽华．艾比湖区域景观格局空间特征与地表水质的关联分析．生态学报，２０１７，３７（２２）：　７４３８，７４５２．　［５４］　廖文婷，邓红兵，李若男，郑华．长江流域生态系统水文调节服务空间特征及影响因素：基于子流域尺度分析．生态学报，２０１８，３８（２）：　４ｌ２—４２０．　ｌ　５５］　吕一河，胡健，孙飞翔，张立伟．水源涵养与水文调节：和而不同的陆地生态系统水文服务．生态学报．２０１５．３５（１５）：５１９１—５１９６．　［５６］　丁宇，李贵才，路旭，高梅．空间异质性及绿色空间对大气污染的削减效应——以大珠江ｊ角州为例．地理科学进展，２０１１，３０（１１）：　１４１５．１４２１．　Ｊ，Ｎｏｗａｋ　Ｄ　Ｊ．Ｓｐａｔｉｌ　ｈｅｔａｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｎｄ　ａ｜ｒ　ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｂｙ　ａｎ　ｕｒｂａｎ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｕｒｂａｎ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ２００９，９０（３／４）：［５７］　Ｅｓｃｏｂｅｄｏ　Ｆ　　，１０２．１１Ｏ．　［５８］　Ｂｉｅｓｍｅｉｊｅｒ　Ｊ　Ｃ，Ｒｏｂｅｒｔｓ　Ｓ　Ｐ　Ｍ，Ｒｅｅｍｅｒ　Ｍ，Ｏｈｌｅｍａｌｌｅｒ　Ｒ，Ｅｄｗａｒｄｓ　Ｍ，Ｐｅｅｔｅｒｓ　Ｔ，Ｓｃｈａｆｆｅｒｓ　Ａ　Ｐ，Ｐｏｒｔｓ　Ｓ　Ｇ，Ｋ１ｅｕｋｅｒｓ　Ｒ，Ｔｈｏｍａｓ　Ｃ　Ｄ，Ｓｅｔｔｅ１ｅ　Ｊ，Ｋｕｎｉｎ　Ｗ　Ｅ．Ｐａｒａｌｌｅｌ　ｄｅｃｌｉｎｅｓ　ｉｎ　ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｉｎｓｅｃｔ—ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｂｒｉｔａｉｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，３　１３（５７８５）：３５　１—３５４．　，［５９］　陈龙，谢高地，裴厦，张昌顺，范娜。张彩霞，李士美．澜沧江流域生态系统土壤保持功能及其空间分布．应用生态学报２２４９—２２５６　２０１２，２３（８）：　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ　１８期　刘绿怡等：景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响　６４２１　［６Ｏ］　刘金巍，靳甜甜，刘国华，李宗善，杨荣金．黑河中上游地区２０００．２０１０年土地利用变化及水土保持服务功能．生态学报，２０１４，３４（２３）：　７０１３—７０２５．　　Ｐ，Ｂｉｓｈｏｐ　Ｉ　Ｄ，Ｓｃｈｍｉｄ　Ｗ　Ａ．Ｌｉｎｋｉｎｇ　ＧＩＳ—ｂａｓｅｄ　ｍｏｄｅｌｓ　ｔｏ　ｖａｌｕｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｉｎ　ａｎ　Ａｌｐｉｎｅ　ｒｅｇｉｏｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　［６１］　Ｇｒｉｔ—Ｒｅｇａｍｅｙ　Ａ，ＢｅｂｉＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，８９（３）：１９７—２０８．　ｇｅｎｂｒｅｄ　Ｆ，Ａｒｍｓｗｏｒｔｈ　Ｐ　Ｒ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ　Ｂ　Ｊ，Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ　Ａ，Ｇｉｌｌｉｎｇｓ　Ｓ，Ｒｏｙ　Ｄ　Ｂ，Ｔｈｏｍａｓ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｓｔｏｎ　Ｋ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆｐｒｏｘｙ－ｂａｓｅｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ　［６２］　Ｅｉｏｎ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，４７（２）：３７７—３８５．　［６３］　Ｋｅｐｎｅｒ　Ｗ　Ｇ，Ｒａｍｓｅｙ　Ｍ　Ｍ，Ｂｒｏｗｎ　Ｅ　Ｓ，Ｊａｒｃｈｏｗ　Ｍ　Ｅ，Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ　Ｋ　Ｊ　Ｍ，Ｍａｒｋ　Ａ　Ｆ．Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ　ｆｕｔｕｒｅｓ：ｕｓｉｎｇ　ｓｃｅｎａｒｉｏ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｃａｓｔｅｄ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｅｅｏｓｐｈｅｒｅ，２０１２，３（７）：１—２５．　ｓｈｅｒ　Ｔ　Ｒ，Ｏ’Ｎｅｉｌ　Ｊ　Ｍ，Ｊｅｓｉｅｎ　Ｒ　Ｖ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｔｒｅａｍ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｌａｎｄ　ｕｓｅ，ａｎｄ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　［６４］　Ｂｅｃｋｅ￣Ｋ　Ａ，ＦｉＭａｒｙｌｎｄ　ｃｏａａｓｔａｌ　ｂａｙ　ｗａｔｅｒｓｈｅｄｓ．Ｗａｔｅｒ，Ａｉｒ，＆Ｓｏｉｌ　Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，２０１１，２２１（１／４）：２５５—２７３．　［６５］　傅伯杰，张立伟．土地利用变化与生态系统服务：概念、方法与进展．地理科学进展，２０１４，３３（４）：４４１—４４６．　［６６］　范玉龙，胡楠，丁圣彦，梁国付，卢训令．陆地生态系统服务与生物多样性研究进展．生态学报，２０１６，３６（１５）：４５８３．４５９３．　［６７］　Ｆａｇｅｒｈｏｌｍ　Ｎ，Ｋａｙｈｋ￣Ｎ，Ｎｄｕｍｂａｒｏ　Ｆ，Ｋｈａｍｉｓ　Ｍ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔａｋｅｈｏｌｄｅｒｓ’ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ｉｎ　ｌｎｄｓｃａｐｅ　ａｉｎｄｉｃａｔｏｍ　ｆｏｒ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，２０１２，１８：４２１—４３３．　［６８］　Ａｎｄｅｒｓｓｏｎａ　Ｅ，ＭｃＰｈｅａｒｓｏｎ　Ｔ，Ｋｒｅｍｅｒ　Ｐ，Ｇｏｍｅｚ—Ｂａｇｇｅｔｈｕｎ　Ｅ，Ｈａａｓｅ　Ｄ，Ｔｕｖｅｎｄａｌ　Ｍ，Ｗｕｍｔｅｒ　Ｄ．Ｓｃａｌｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｘｔ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｕｎｉｔｓ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｓｅｒｖｉｃｅｓ，２０１５，１２：１５７—１６４．　［６９］　Ｂｌｕｍｓｔｅｉｎ　Ｍ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｊ　Ｒ．Ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎｉｎｇ　ｉｎ　Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ．ＵＳＡ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１５，５２（４）：１００９—１０１９．　［７Ｏ］　ＧｕｏＨ，Ｗａｎｇ　Ｂ，ＭａＸ　Ｑ，ＺｈａｏＧ　Ｄ，Ｌｉ　Ｓ　Ｎ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ｏｆＣｈｉｎｅｓｅ　ｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｃｅｉｎ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅｒｉｅｓ　Ｃ：Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，５１（７）：６６２—６７０．　［７１］　刘世荣，杨予静，王晖．中国人工林经营发展战略与对策：从追求木材产量的单一目标经营转向提升生态系统服务质量和效益的多目标　经营．生态学报，２０１８，３８（１）：１—１Ｏ．　　［７２］　唐高溶．旅游干扰下喀纳斯草地景观美学价值变化及其影响因素分析．乌鲁木齐：新疆农业大学，２０１６．［７３］　Ｒｏｂｅａｓ　Ｓ　Ｐ　Ｍ，Ｐｏｔｔｓ　Ｓ　Ｇ．Ｔｈｅ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｎｏｎ－Ａｐ￣ｂｅｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｉｅｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，４９（１）：１３７—１３８．　［７４］　Ｆａｂｒｉｇ　Ｌ，Ｇｉｒａｒｄ　Ｊ，Ｄｕｒｏ　Ｄ，Ｐａｓｈｅｒ　Ｊ，Ｓｍｉｈ　Ａ，Ｊａｖｏｒｅｋ　ｔＳ，Ｋｉｎｇ　Ｄ，Ｌｉｎｄｓａｙ　Ｋ　Ｆ，Ｍｉｔｃｈｅｌｌ　Ｓ，Ｔｉｓｃｈｅｎｄｏｒｆ　Ｌ．Ｆａｒｍｌｎｄｓ　ｗｉａｔｈ　ｓｍａｌｌｅｒ　ｃｒｏｐ　ｆｉｅｌｄｓ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｗｉｔｈｉｎ－ｉｆｅｌｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｏｎｍｅｎｔ，２０１５，２００：２１９—２３４．ｒ　５１．　［７５］　赵文武，刘月，冯强，王亚萍，杨思琪．人地系统耦合框架下的生态系统服务．地理科学进展，２０１８，３７（１）：１３９—１ｅｌ　Ｓ，Ｇｒｉｇｕｌｉｓ　Ｋ，Ｌａｍａｒｑｕｅ　Ｐ，Ｃｏｌａｅｅ　Ｍ　Ｐ，Ｇａｒｄｅｎ　Ｄ，Ｇｉ　Ｊ，Ｐｅｌｌｅｔ　Ｇ，Ｄｏｕｚｅｔ　Ｒ．Ｕｓｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｈｅ　ｔｌｎｄｓｃａｐｅ　ａ［７６］　Ｌａｖｏｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，９９（１）：１３５—１４７．　　［７７］　郜红娟，韩会庆，俞洪燕，韩默然．乌江流域重要生态系统服务地形梯度分布特征分析．生态科学，２０１６，３５（５）：１５４—１５９．ｅｒ　Ｂ　Ｍ，Ｓｔｎｇｈｅｌａｌｉｎｉ　Ｐ　Ｓ　Ｌ，Ｔａｓｓｅｒ　Ｅ，Ｗａｌｄｅ　Ｊ，Ｗｉｅｓｅｒ　Ｈ，Ｔａｐｐｅｉｎｅｒ　Ｕ．Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ｓｏｃｉｏ—ｃｕｌｔｕｒｌ　ｖａａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　［７８］　ＺｏｄｅｒＣｅｎｔｒａｌ　Ｍｐｓ：ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｏｃｉｏ－ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｌｎｄｓｃａｐｅ　ｔａｙｐｅ．Ｒｅｇｉｏｎａｌ　Ｅｎｖｉｏｎｍｅｎｔｒｌ　Ｃｈａａｎｇｅ，２０１６，１６（７）：２０３３－２０４４．　［７９］　王书明，张志华．景观格局一生态过程一生态系统服务的系统耦合——傅伯杰景观生态学思想述评．鄱阳湖学刊，２０１７，（２）：７８—８３．　［８Ｏ］　Ｃｈａｖｅ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｂｌｅｍ　ｏｆ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｃａｌｅ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ：ｗｈａｔ　ｈａｖｅ　ｗｅ　ｌｅａｒｎｅｄ　ｉｎ　２０　ｙｅａｒｓ？Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２０１３，１６（Ｓ１）：４—１６．　ｉｅｌ　Ｄ，Ｓａｉｔ　Ｓ　Ｍ，Ｈｏｄｇｓｏｎ　Ｊ　Ａ，Ｓｃｈｍｕｔｚ　Ｕ，Ｋｕｎｉｎ　Ｗ　Ｅ，Ｂｅｎｔｏｎ　Ｔ　Ｇ．Ｓｃａｌｅ　ｍａｔｔｅｒｓ：ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆｏｒｇａｎｉｃ　ｆａｒｍｉｎｇ　ｏｎ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｙ　ａｔｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　［８１］　Ｇａｂｒｓｐａｔｉａｌ　Ｓｃａｌｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２０１０，１３（７）：８５８—８６９．　［８２］　Ｇａｒｃｉａ　Ｄ，Ｚａｍｏｒａ　Ｒ，Ａｍｉｃｅ　Ｇ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　ｐｌｎｔ—ａｎｉａｍａｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｓｏｕｒｒｃｅ　ａｖａｉｌｂｉａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２０１１，８１（１）：１０３—１２１．　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ